植物生理学成熟和衰老生理

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1、第九章植物的成熟和衰老生理植物的生命周期大致可分为胚胎发生、营养生长和生殖生长三个阶段。对一、二年生的草本植物来说，种子和果实形成之后，植株就趋向衰老，有的器官还发生脱落，从而结束生活周期。许多植物是以种子和果实繁殖后代的，多数作物的生产也是以收获种子和果实为目的的，因此，了解植物成熟和衰老的生理过程及其影响因素，进而调控其成熟和衰老发育进程，无疑是十分重要的。第一节种子成熟时的生理生化变化一、种子发育和贮藏物质的积累拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图大豆胚的发育进程阶段Ⅰ：球形期；阶段Ⅱ：心形期

2、；阶段Ⅲ：鱼雷形期；阶段Ⅳ：成熟中期；阶段Ⅴ：休眠期贮藏物质的积累种子的成熟过程，实质上就是胚从小长大，以及营养物质在种子中变化和积累的过程。种子成熟期间的物质变化，大体上和种子萌发时的变化相反，植株营养器官的养料，以可溶性的低分子化合物状态（如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等形式）运往种子，在种子中逐渐转化为不溶性的高分子化合物（如淀粉、蛋白质和脂肪等），并且积累起来。1.淀粉的合成与积累合成淀粉的场所是淀粉体.合成的原料来自ADPG.淀粉磷酸化酶在淀粉合成中起主导作用水稻成熟过程中颖果内淀粉和可溶性糖含量的

3、变化(品种：IR28)(Singh&Juliano,1977)2.蛋白质的合成与积累合成原料:来自由营养器官输入的氨基酸和酰胺合成部位;内质网的核糖体上.根据蛋白质在不同溶剂中的溶解性，将种子中的蛋白质分为四类：1.水溶清蛋白2.盐溶球蛋白3.碱溶谷蛋白4.醇溶谷蛋白稻颖果中不同种类蛋白质在种子发育过程中的含量变化3.脂类的合成与积累合成脂肪的直接原料是磷酸甘油和脂酰CoA，种子中脂肪合成的部位是内质网.油菜种子在成熟过程中干物质积累1.可溶性糖；2.淀粉；3.千粒重；4.粗脂肪油脂形成有两个特点：（

4、1）成熟期所形成的大量游离脂肪酸，随着种子的成熟，游离脂肪酸逐渐合成复杂的油脂。（2）种子成熟时先形成饱和脂肪酸，然后，由饱和脂肪酸变为不饱和脂肪酸。总之，在种子成熟过程中，可溶性糖类转化为不溶性糖类，非蛋白质氮转变为蛋白质，而脂肪则是由糖类转化而来的。二、其他生理变化1.呼吸速率：有机物积累迅速时，呼吸作用也旺盛，种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。2.激素变化：首先出现的是玉米素，可能调节建成籽粒的细胞分裂过程，然后是赤霉素和生长素可能调节有机物向籽粒的运输和积。此外，籽粒成熟期脱落酸大量增加，可能

5、和籽粒的休眠有关。3.种子含水量：与有机物的积累恰好相反，它是随着种子的成熟而逐渐减少的。三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响1.光照光照强，叶片同化物多，输入到籽粒的多，产量高;2.温度温度过高呼吸消耗大，籽粒不饱满；温度过低不利于有机物质运输与转化，种子瘦小，成熟推迟。油料种子的成分受温度影响较大：温度较低、昼夜温差大，含油量和不饱和脂肪酸含量高，蛋白质含量较低（北方的油脂品质好）;3.空气相对湿度大气干旱，影响淀粉累积，种子瘦小、蛋白质含量较高;——(“风旱不实现象”)4.土壤含水量土壤水分过

6、多，根系因缺氧易受损伤，水分不足，种子灌浆困难5.营养条件氮肥、钾肥、磷肥一、果实的生长果实生长主要有两种模式1.肉质果实的生长也具有生长大周期，呈S型生长曲线；2.也有一些核果及某些非核果的生长曲线，则呈双S型，即在生长的中期有一个缓慢期。这个时期正好是珠心和珠被生长停止，幼胚生长强烈的时期，这时核正在变硬。第二节果实的生长和成熟生理单性结实：一般情况下，植物通过受精作用才能结实。但是有些植物也可不经受精即能形成果实，这种现象称为单性结实。天然单性结实：指不需要经过受精作用或其他刺激诱导而结实的现象

7、。同一种植物，无种子的子房中生长素含量较有种子的为高。刺激性单性结实：也称诱导性单性结实。在外界环境条件的刺激下而引起的单性结实。原因：果实生长与受精后子房生长素含量增多有关。植物完成了受精作用，但由于种种原因，胚的发育中止，而子房或花的其他部分继续发育，也可成为没有种子的果实。这种现象称为假单性结实。二、果实成熟时的生理生化变化呼吸跃变：指果实成熟到一定程度时，呼吸速率先降低，然后突然升高，最后下降，果实达到完熟时出现的呼吸高峰。跃变型果实：梨、桃、苹果、李、杏、芒果、番茄、西瓜、白兰瓜、哈密瓜等。

8、(果实的内含物复杂)非跃变型果实：草莓、葡萄、柑桔、樱桃、黄瓜等。(果实的内含物较为简单)呼吸跃变产生的原因：果实内产生乙烯，增强膜透性（O2），加强内含物的水解而导致呼吸跃变。跃变型果实和非跃变型果实的主要区别（1）前者含有复杂的贮藏物质（淀粉或脂肪），在摘果后达到完全可食状态前，贮藏物质强烈水解，呼吸加强，而后者并不如此。（2）跃变型果实成熟比较迅速，非跃变型果实成熟比较缓慢。（3）乙烯生成的特性和对乙烯的不同反应。乙烯可增加果皮细胞的透性，加强内部