瘤胃甲烷调控方法评述

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1、瘤胃甲烷调控方法评述刘开朗，王加启，卜登攀，李旦，赵圣国，于萍(中国农业科学院北京畜牧兽医研究所动物营养学国家重点实验室，北京100193)摘要：反刍动物释放的甲烷不仅消耗6％～10％的能量摄入，而且是重要的温室效应气体。过去20多年以来，研究人员围绕瘤胃甲烷生成及其调控展开了大量的研究，目前采取的主要措施包括：(1)提供电子释放新途径；(2)利用疫苗、生物控制剂(噬茵体和细茵素)以及化学抑制剂等抑制产甲烷茵，以及(3)去原虫、添加植物提取物或有机酸等促进产乙酸茵增加．降低产甲烷茵可利用的氢。瘤胃生态系统是一个复杂的生态系统，能

2、够将复杂碳水化合物转化成为挥发性脂肪酸．这个过程部分依赖于甲烷的生成和氢的消耗。因此，虽然各种调控措施能够在短期内抑制甲烷生成．但瘤胃微生态系统能够恢复原有的甲烷生成水平，这表明我们对瘤胃中氢代谢仍然认识不足。进一步提高对瘤胃内氢和甲烷生成的微生物生化机制的了解．有助于我们找到有效的甲烷调控措施。关键词：反刍动物：瘤胃：甲烷：氢利用1前言的电子消耗过程就是由CO：生成CH4(其他受体包括硫甲烷是反刍动物瘤胃发酵的主要产物之一．甲烷酸盐、柠檬酸盐和延胡索酸盐等)。如果不能有效地去生成是消耗瘤胃发酵过程中产生的氢的重要途径。在除氢．

3、积累的微量氢会抑制水解酶活性和瘤胃发酵。目瘤胃中。由于缺乏光、氧、硝酸盐、铁离子或硫等作为电前主要的瘤胃甲烷调控方式有：子受体。甲烷成为日粮中碳水化合物的主要发酵产物。(1)直接抑制甲烷产生，并提供其他的电子释放途径；复杂有机物降解生成甲烷需要四种功能菌群的协同作(2)降低瘤胃中H+的产生：用。这些菌群包括初级发酵细菌、次级发酵细菌和两种(3)提供其他的电子释放途径，与产甲烷菌竞争氢。产甲烷古菌，其中氢营养古菌利用氢和CO：生成甲烷，2直接抑制甲烷生成而乙酸降解古菌则通过乙酸降解生成甲烷。通过这些2．1植物提取物微生物菌群的协同

4、作用。复杂有机物最终被转化成为近年来．受到欧盟禁止在动物饲料中使用莫能菌甲烷和C02(图1)。在糖代谢Embden—Meyerhof-Parnas途素等抗生素产品的影响．植物提取物作为一种新的瘤胃径中．NAD+被还原成NADH。在厌氧发酵条件下。NAD+发酵调控剂受到了越来越多的关注。植物提取物降低的氧化依赖于不以氧为受体的电子传递．其中最重要甲烷生成的机制主要包括：(1)抑制纤毛虫；(2)影响纤维降解。以及(3)促进丙酸生成。部分研究表明植物提取物也能够直接抑制瘤胃产甲烷菌．但是其效果并不明确。Garcia—Gonzalez等

5、发现大黄根(Rheumpalmatum)能够直接作用于产甲烷菌。目前。大部分的相关研究主要集中于大蒜(Alliumsativum)。Busquet等利用体外培养方法分析了大蒜精油及其4种组分(硫化二丙烯、二硫化二丙烯、烯丙硫醇和蒜素)对瘤胃发酵的影响，发现添加300mg／L大蒜精油、烯丙硫醇和二硫化二丙烯培养17h后甲烷产量显著降低(表1)。Han等利用人工瘤胃模拟技术(1umensimulationtechnique，RUSITEC)分析了蒜素对甲烷生成的影响。结果表明。当蒜素添加浓度为O、2和20斗g／mL时，对挥发性脂肪酸

6、(volatilefattyacid，VFA)或NH，一N生成无影响，但是20斗咖L添加量显著抑制了甲烷生成。Real—timePCR表明蒜素降低了产甲圈1瘤胃厌氲环境中复杂有机物的降解途径烷菌的DNA拷贝数目．而对细菌总DNA拷贝数无影响。1．初级发酵细菌；2．氢营养古菌；3．乙酸降解古菌；4．次级发酵细菌；5．同型产乙酸菌。I、Ⅱ和m为降解阶段。Ferme等等进一步证明大蒜提取物改变了瘤胃产甲烷袭1大蒜精油及其组分(二硫化二丙烯和烯丙硫醇)对瘤胃发酵的影响阁注：a—d同一列平均值标以不同英文字母者表差异显著(p(o．05)。

7、古菌群落结构。这些结果表明蒜素可能直接抑制产甲烷菌。2．2免疫Wright等发现产甲烷菌疫苗可降低瘤胃甲烷生成。对绵羊接种3种产甲烷菌的全细胞培养物可降低甲烷产量7．7％(以单位干物质采食量计)，但是同时接种7种产甲烷菌的全细胞培养物对甲烷生成无显著影响。Cook等以3种纯培养的产甲烷菌全细胞培养物接种鸡，获得了含有产甲烷菌IgY抗体的鸡蛋。体外静态培养试验表明加入含抗体的蛋粉12h后甲烷产量下降．但24h后处理组与对照组之间的甲烷产量和体外于物质消化率无差异。这些结果表明，受到产甲烷菌多样性或者抗体蛋白被消化的影响．抗体难以发

8、挥持久的作用。但是，Williams等报道瘤胃原虫IgG抗体能够在瘤胃液中与目标细胞结合、保持活性达8h，表明抗体蛋白在瘤胃环境内具有一定的稳定性㈣。目前．产甲烷菌疫苗开发面临的一个瓶颈是大部分瘤胃产甲烷菌仍然无法纯培养．因此利用纯培养产甲烷菌开发的疫苗可能导致