《施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在学术论文-天天文库。
’＇．‘．＇．＇—－—．、祭．．＞心＾。＼＼誤端．巧據，；分％４．麗浸讀ｌｒ＾ｒ．ｕ＿＇—＇＇．＇‘＞．：ｓ和授予学跨单位代码：；持碧舞篆号：吟巧度；＇．＇＇＂—ｉ，＇＇＇．．＾？争？片、＇ｒ：．＾－．；ｒｒ．三夺Ｉ城一４琼棘ｖ，＾＾；Ｊ巧Ｖ式、：、名－：ｖ．Ｖ兴？Ｖ，＞掛媒ｉ八；＜游雀．斬谦＇－：：＾＇：，＾ｆ．＇八＇‘或＇－，，．．樣．／，贼４ｌ於．．．．嫌巧巧，或Ｐ＇＇峡－吟■’－＾．：、．＼．．．Ａ：（：ｒｉ起攫；、ｆ＞；＾／Ｓ．推禱議纖生爭位；免圓窗．＇．、、：’．＇－＇－無、：京與、ｎ纖毛ｒｒ或Ｖ：谭．ｊ，炒纖八；：這．、．＇‘＇知＇‘．＝＇．這－．：．＞；梦．＾娘淺鱗公．鸯三據平’．’＾Ｗ＂’、＊．＇，訂：．．与巧錢．１；馈纖ｒ满，．装旅．．於义．Ａ占與施化位置封華果生长及氮案腹歧編用編影府雪古知攀’户．＇子Ｖ這紙游儀劈為霉＾＾＂、．＾化ｅＮｉｔｒｏｅ化Ｕｔａ心ｉｎＡｌｅ＇：：ｇｐｐｐ＇？；＇；＾，；聲詔／少说＇＼＼＇－？＇＇＇＇＇．＇＇、、、Ｖ、．＇、＼聲＇／Ｖ來；ｆ．如Ｖ、ＳＶｃｖ，／Ｖ、■＇＇？－■■－－．ｖ－ｌ：－，／＾．ｖＵ＾：＾＞：．／＞，‘、‘、巧由－沪．：ｖ、．．、表生许海杂織扣巧珊．．＇＂八、每：．＂种、．：＾．护‘＂人７游＜＾＇。々：，＾０成，、ｒ．．Ｖ；＾７；＾’｜科专业：采树学、－：／，：郑一藏、攀＼＼、工学．Ｖ巧Ｖ因巧科学与程学巧辑：知靖ｅｉ！辕心乃，ｐ２ｆ＾■？■■＇＇．＃．＞；，：’：ｔ．＾＊‘＃．、一－．＇■．？ｋ＊、、ｈ－－＊．＇？，－Ｉ、‘、１、＇ｙ；乂，＇子Ｖ．；ｓ、立，＼、＾、奇ｔ苗ｊ＾＇＇■＇？■■：／＆：，＇■ｉ■■Ｗｆ；ｌ＾ｒｒｆ 关于学位论文原创性和使用授权的声明本人所呈交的学位论文，是在导师指导下，独立进行科学研究所取得的成果。对在论文研究期间给予指导、帮助和做出重要贡献的个人或集体。，均在文中明确说明。本声明的法律责任由本人承担本人完全了解山东农业大学有关保留和使用学位论文的规定，同意学校保留和按要求向国家有关部口或机构送交论文纸质本和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权山东农业大学可将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进巧检索，可采用影印、缩印或其他复制手段保存论文和汇编本学位论文，同时授权中国科学技术信息研究所将本学位论文收录到《中国学位论文全文数据库》，并向化会公众提供信息服务。保密论文在解密后应遵守此规定。论文作者签名；畔４罐１导师签名：日期； 论文提交日期：2015年5月15日论文答辩日期：2015年6月8日学位授予日期：2015年6月学科门类：农学答辩委员会主席：王金政 目录中文摘要.......................................................................................................................IAbstract.......................................................................................................................III1前言............................................................................................................................11.1苹果根系..................................................................................................................21.1.1苹果根系生长的节律性.......................................................................................21.1.2苹果新根发生习性...............................................................................................21.1.3苹果根系构型.......................................................................................................31.1.4根系生长冗余与苹果根系限制...........................................................................41.1.5根系营养空间特性...............................................................................................61.1.6果园“局部根域”改良和利用..............................................................................61.2氮素在果园生产中的作用和意义..........................................................................81.2.1氮素对果树生长发育的影响...............................................................................81.2.2氮素对果树生殖生长及果实产量和品质的影响...............................................91.3果树的氮素吸收利用特性及研究进展................................................................111.3.1果树的需氮特性.................................................................................................111.3.2果树的氮素吸收利用特性.................................................................................131.3.3果树的氮素分配及贮藏特性.............................................................................141.4我国果园氮素施用现状及存在的问题................................................................161.5氮肥施用方法及研究进展....................................................................................161.6本试验的研究目的和意义....................................................................................192材料与方法..............................................................................................................202.1试材与处理............................................................................................................20152.1.1不同水平位置施肥‘嘎啦’苹果对N-尿素的吸收、分配与利用特性......20 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响2.1.2不同根域施肥措施对苹果砧木幼苗根系生长及氮素吸收利用的影响.........202.2测定方法................................................................................................................202.2.1植株解析.............................................................................................................202.2.2生理指标的测定及计算.....................................................................................213结果与分析..............................................................................................................22153.1不同水平位置施肥‘嘎啦’苹果对N-尿素的吸收、分配与利用特性.........223.1.1不同水平位置施肥对果实成熟期各器官Ndff值的影响...............................223.1.2不同水平位置施肥对不同时期细根和果实Ndff值的影响...........................22153.1.3不同水平位置施肥对果实成熟期各器官N分配率的影响.........................24153.1.4不同水平位置施肥对果实成熟期N利用率的影响....................................243.2不同施肥位置对苹果砧木幼苗根系生长及氮素吸收利用的影响....................253.2.1不同施肥位置下苹果砧木生物量及根冠比的差异.........................................253.2.2不同施肥位置对苹果砧木根系形态及根系活力的影响.................................263.2.3不同施肥位置对苹果砧木氮素利用率的影响.................................................283.3不同施肥位置下剪根对苹果砧木幼苗根系生长及氮素吸收利用的影响........293.3.1不同施肥位置下剪根苹果砧木生物量及根冠比的差异.................................293.3.2不同施肥位置下剪根对苹果砧木根系形态及根系活力的影响.....................303.3.3不同施肥位置剪根对苹果砧木氮素利用率的影响.........................................324讨论..........................................................................................................................34154.1不同水平位置施肥‘嘎啦’苹果对N-尿素的吸收、分配与利用特性.........344.2不同施肥位置及剪根措施对苹果砧木幼苗根系生长及氮素吸收利用的影响355结论.........................................................................................................................38参考文献.....................................................................................................................39附录.............................................................................................................................50致谢.............................................................................................................................51 攻读硕士期间发表论文.............................................................................................52 山东农业大学硕士学位论文中文摘要试验以15年生嘎啦苹果/平邑甜茶和平邑甜茶等5种苹果砧木为试材，利15用N示踪技术研究了不同施肥位置下其对氮肥吸收利用特性的影响，主要结果如下：151.不同水平位置施肥处理果树在新梢旺长期和果实膨大期根部吸收的N优先向新生营养器官运转；果实成熟期均以果实中Ndff值最高；不同处理间，各生育期同一器官的Ndff值存在差异，内层施肥处理显著高于外层和中层施肥处理，其中以根系和果实最为显著；随着物候期的推移不同处理根系的Ndff值变化趋势不同，中层施肥和外层施肥处理根系的Ndff值均呈先下降后上升的趋势，而内层施肥处理根系的Ndff值在果实膨大期就已经达到最大值，并且从果实膨大期到果实成熟期一直维持在较高水平；3个处理中果实的Ndff值随物候期的推移均呈上升趋势，并在果实成熟期达到最大，此时中层施肥处理和内层施肥处理果实的Ndff值分别是外层施肥处理的1.43和1.42倍；在新梢旺长期和果实膨大期果实的Ndff值从到大小依次为内层>外层>中层。不同物候期各器15官的N分配率存在显著差异，但不同水平位置施肥处理之间的差异并不显著；到果实成熟期3个处理的氮肥分配率均表现为贮藏器官＞营养器官＞生殖器15官。果实成熟期，植株的N利用率以内层施肥处理最高，为29.25%，中层施肥处理次之，为19.33%，外层施肥处理最低，为19.04%，内层施肥处理的氮肥利用率分别为外层和中层施肥处理的1.51和1.54倍。内层施肥处理植株各器官对肥料的吸收征调能力均显著高于中层和外层施肥处理，其中以细根最为显1515著；不同水平位置施肥对N在各器官中的分配率影响不大；内层施肥处理N利用率显著高于中层和外层施肥处理。2.5种苹果砧木的对不同施肥位置的反应不同。5种苹果砧木中，平邑甜茶的各项指标比较均衡，其的生物量居中、根冠比大，氮肥利用率处在中等水平；八棱海棠的生物量较大，根冠比较小，氮肥利用率较高；东北山定子生物量居中，根冠比较小，氮肥利用率较小；富平楸子生物量居中，根冠比在5中砧木中最小，氮肥利用率居中；新疆野苹果生物量较大，仅次于八棱海棠，根冠比略高于富平楸子，氮肥利用率较高。种苹果砧木的根系形态指标各不相同，不同施肥处理下根系形态指标的变化趋势也不同，其中平邑甜茶的根系表面积和I 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响总根长变化最小，新疆也苹果的根系形态变化最大，八棱海棠、富平楸子和东北山定子的根系形态变化居中；平邑甜茶和新疆野苹果砧木幼苗根系活力对不同施肥措施的反应不明显，而其他3种苹果砧木根系活力在不同施肥处理下变化显著。根系修剪下5种苹果砧木幼苗的根系活力变化显著。与在苹果大树的研究结果不同，有的苹果砧木幼苗在剪根后虽然根系活力没有明显下降，但是氮肥利用率降低，这可能是因为砧木幼苗地上部的生长并不能及时弥补部分根系确实带来的养分亏缺，没有与大树一样的根系“弥补生长”，根系的养分吸收能力降低。关于根际施肥对植株根系生长发育以及地上部生长的影响机制还需要进一步研究关键词：施肥位置；根系；氮素；吸收；利用II 山东农业大学硕士学位论文EffectsofDifferentFertilizationPlacementsonGrowthandtheNitrogenUptakeinAppleAbstractTheexperimentswerecarriedouttostudytheeffectsofdifferentfertilizerplacementsonthecharacteristicsofnitrogenabsorption,distributionandutilizationoffifteenyearoldappletrees(Gala/Malushupehensis)andfivekindsofapple15stocksusingNureatracertechnique.Themainresultswereasfollows:151.TheabsorbedNbyrootstransferstonewvegetativeorgansprioratthenewshootgrowingstageandfruitrapid-swellingstageunderthedifferenthorizontalfertilizationplacements.TheNdffvaluesoffruitsarethehighestamongtheorgansatthefruitmaturitystageunderthethreefertilizationtreatments.TheNdffvaluesofthesameorganaredifferentunderdifferentfertilizationtreatments,andtheNdffvaluesoftheorgansundertheinnertreatmentaresignificanthigherthanthoseundertheouterandmiddlefertilizationtreatments,especiallyforrootsandfruits.TheNdffvaluesofrootsunderthethreetreatmentsshowdifferentvariationtendencyasthephonologicalphasechanging,andtheseoftheinnerfertilizationaregreaterthanthoseoftheothertreatments.TheNdffvaluesofrootsundertheMandOtreatmentspresentatrendofupwardafterafallfirst.ButinthetreatmentI,TheNdffvalueofrootisincreasinguntilreachesthehighestlevelatthefruitmaturitystage.TheNdffvaluesoffruitsunderthethreetreatmentsallpresentanincreasingtendencyasthephonologicalphasechangingandreachthemaximaatthefruitmaturitystage,andtheNdffvaluesoffruitsinMandIarerespectively1.43and1.42timesofthatunderthetreatmentO.TheresultoftheNdffvaluesoffruitatthenewshootgrowingstage15andfruitrapid-swellingstageisI>O>M.TheNdistributionsintheorgansatdifferentphonologicalphasesaresignificantlydifferentandarenotsignificantlydifferentamongdifferenttreatments.Atthefruitmaturitystage,thetrendofthenitrogendistributionindifferentorgansunderdifferentfertilizationtreatmentsisconsistent,vegetativeorgans﹥storageorgans﹥reproductiveorgans,andthevaluesIII 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响ofNUEunderdifferenttreatmentsareI﹥M﹥O.TheNUEoftreesundertheItreatmentis29.25%,whichissignificantlyhigherthanthoseundertheothertwotreatments(19.33%and19.04%).Fertilizationplacementsignificantlyaffectsplantorgans’abilityofabsorbingfertilizer,especiallyroots.Differentfertilizerplacementsshowlittleeffectsonthenitrogenallocationratebutobviouslyaffectthenitrogenutilizationefficiency.Combiningpreviousresearchresultsandtheresultsofthisexperiment,itsuggeststhatforridgingplantedorchard,fertilizingat1/3ofthecanopyprojectioncouldimprovetheutilizationrateofnitrogenfertilizer.2.Thefivekindsofapplestockshoweddifferentreactionunderrootlayerfertilizationmeasures.EachindexofM.hupehensisRehdrelativelybalanced.Itsbiomass,root-shootratio,utilizationrateofnitrogenisinthemiddlelevelbutitsroot-shootratioisalargeroneamongthefivekindsofapplestock.ThebiomassandtheutilizationrateofnitrogenofM.micromalusMakinislargebutitsroot-shootratioissmall.ThebiomassofM．baccataBorkhisinthemediumlevelanditsroot-shootratioandtheutilizationrateofnitrogenissmall.ThebiomassandtheutilizationrateofnitrogenofM．micromalus(Willd)Borkhisinthemediumlevelbutitsroot-shootratioistheminimumoneamongthefive.ThebiomassofM.micromalus(Ledeb)Roemerislarge,onlysmallerthanM.micromalusMakin.Itsroot-shootratioislightlysmallerthanthatofM．micromalus(Willd)Borkhanditsutilizationrateofnitrogenislargeroneamongthefive.ThechangeofrootsurfaceareaandtotalrootlengthofM.hupehensisRehdissmallestamongthefiveandthatofM.micromalus(Ledeb)isthelargest.Theotherthreeareinthemiddlelevel.Underthedifferentfertilizationmeasures,therootactivityofM.hupehensisRehdandM.micromalus(Ledeb)Roemerlittlechanged.Thechangeofrootactivitytheotherthreeapplerootstockseedlingismoreabvious.Undertherootpruningfiveapplerootstockseedlingrootactivitysignificantlychanged.Differentfromtheresultsonmatureappletrees,rootactivityofthesomekindsofapplerootstockseedlingdidnotimprovebuttheutilizationrateofnitrogendegreed.Thismaybebecausetherootstockseedlingabovegroundgrowthcannotmakeupforthepartoftherootsystemandbringnutrientdeficiencyintime,notlikethematuretrees’IV 山东农业大学硕士学位论文"compensateforgrowth".Therootofnutrientabsorptionabilityisreduced.Abouttheregulationonthegrowthanddevelopmentofplantrootandtheinfluenceofabovegroundgrowthmechanismstillneedsfurtherresearch.Keywords:fertilizationplacement;root;nitrogen;absorption;utilizationV 山东农业大学硕士学位论文1前言苹果是我国栽培面积最大，产量最高的果树种类。2010年我国苹果总产量约3326万吨，约占世界苹果总产量的47.3（FAO,2010），每年苹果产值达350多亿元，占我国水果总产值的30%以上（韩明玉，2012）。随着，果园面积和产量的提高果园施肥量逐年增加。自上世纪90年代以来，我国化肥用量大幅度增加，占到了全球总用量的30%以上，引起国内外广泛关注。2007年统计中国氮肥用量占全球的25%左右，是世界上最大的氮肥生产和消费国，但是果园的肥料利用率偏低，导致肥料严重流失，既影响了果树生长和果实产量又引起了严重的土壤和环境问题。因此如何提高我国的肥料利用率成为果园养分管理的重要课题。果园养分管理是苹果种植的重要环节，也是苹果优质丰产的保证。在苹果果园养分管理中，氮素调控占有主导地位。科学合理的氮素供应是果树保持良好的生长发育的基础。在果园生产管理中，氮素作为果树必需的矿质营养元素是果园产量和品质的关键限制因素之一，它不仅是组成细胞的结构物质，也是各种代谢活动的物质基础（束怀瑞，1990）。科学合理的氮肥施用不仅能提高叶片的光合速率促进果树的光合产物的分配和运转（王磊等，2011b），还能促进花芽分化（Williams,1965;Khemria,1991）,提高座果率并增加果实的平均单果重（Khemria,1991）。氮肥施用量适中，果树生长健壮，植株增产效果突出（赵新春，王朝辉，2010）。与国外相比，我国果园的养分管理制度还不完善，与氮肥施用相关的技术措施还没有形成科学合理的而统一标准。氮肥施用不合理会引起诸如树体旺长、成花率低、树冠郁闭、坐果率显著降低等问题，进而导致果园减产（Taylor，1969)，也不利于抵御病虫害以及自然灾害都不利影响（束怀瑞，1981)，同时植株的氮肥利用率偏低，肥料用量增大，从而进入氮素施肥的恶性循环。影响氮肥利用的因素有很多，其中科学合理的施肥方案是关键。国内外学者对氮肥施用方法开展了大量细致的研究并取得了一定的成果。例如，分次施肥、根外追肥、有机肥和化肥混施等一系列的施肥方案。在苹果生产中，“养根壮树”是果园管理的重要指导理念。树体氮素的主要来源是根系的吸收。果树根系是提高果实品质和改善果实品质的潜在所在，开展根系研究对果树生产具有重要的理论和实践意义。在果园生产实践中，许多果园施肥管理措施都是围绕根系进行的。从根系入手，研究氮肥施用的方法是提高氮肥利用率的有效途径。何华与康绍忠（2002）关于灌溉施肥深度对玉米同化物和水分利用效率的试验表明，适度灌溉1 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响深施可以保证作物后期对水分与养分的吸收利用效率，30cm灌溉施肥深度是玉米的最佳深施位置；关于葡萄的研究表明，不同施肥深度对葡萄叶片中营养元素的含量有显著影响，其中40cm深施能显著增加叶片中氮素的含量，而60cm施肥叶片和叶柄中的磷含量显著提高，不同施肥深度葡萄的产量和品质也不同（孙权，2007）；李红波等（2011）通过对嘎啦苹果树不同施肥深度氮素吸收利用的研究发现，相同施氮量下，不同施肥深度苹果树体氮素利用率显著不同。施肥位置不同直接影响肥料与根系之间的距离和接触时间，通常情况下根系与肥料的距离越近，接触时间越长根系可吸收利用的养分就越多（ScandellariFetal，2007），因此果树根系在土壤中的分布对树体氮素的吸收利用也密切相关。1.1苹果根系根系是植物的根本，任何影响根系发育的因素都会影响整个植株的生长发育；根系更是农业生产措施的主要调控中心，人类最基本的农事活动也都主要是为根系创造最适宜的生长环境与合理的养分空间。果树根系是提高果实品质和改善果实品质的潜在所在，开展根系研究对果树生产具有重要的理论和实践意义。我国学者提出了“沃土养根，养根壮树”、限根栽培等对生产有重要意义的观点，创造了山地果园“地膜覆盖穴储肥水”、平原果园“起垄沟草栽培”等因地制宜的提高苹果产量、改善果实品质的生产技术。1.1.1苹果根系生长的节律性苹果根系的生长具有明显的周期性。通常一年内有2~3个生长高峰，并与地上部的生长高峰交替出现。由于上层土壤环境变化较大，分布在土壤上层的根系的生长高峰会比较多，而下层的根系一般只有两个生长高峰，归结起来，苹果在年周期内的生长动态大体分为三种类型：三峰曲线型、双峰曲线型、单峰曲线型。三峰曲线型：刚开始结果的树和小年树的根系及分布在土壤上层的根系年周期中大多会有三次生长高峰。第一次3月下旬到4月上旬随着开花与新稍速长，根系生长变弱；第二次6月下旬到7月上旬，这次高峰持续时间最长，发根数量最多；第三次果实采收后，9月到11月（曲泽洲，韩其谦，1983）。双峰曲线型：大树盛果期成年苹果树的根系在5、6月出现一个生长高峰，到8~10月新稍停止生长后根系又开始生长，出现第二个生长高峰。单峰曲线型：Atkinson(1980)报道刚定植的金冠/M9植株根系生长只有一个生长高峰，王丽琴等（1997）也发现1~2年生的盆栽新红星/M9幼树萌芽后根系发生动态叶呈现单峰型。1.1.2苹果新根发生习性2 山东农业大学硕士学位论文新根的发生和生长是根系生长发育过程中紧密相连的两个阶段，前者体现于数量的增加，后者体现在长度的延伸。苹果根系生长有明显的周期性，新根的发生也有独特的习性，这种习性是由品种特性、环境条件及栽培技术共同决定的。幼树定植第一年根系发生节奏不明显，发根量较少，一般在8月初至9月底出现一个大的集中发根高峰期。发根高峰和新根发生集中层会随着时间的推移逐渐向深层转移，根系在上下土层间的发生高峰次第出现，但多数情况下新跟在各层间的变化趋势较一致。定植第二年植株地上与地向的生长逐步适应并趋于稳定，新根发生显著增加，周期性叶趋于明显。一般全年有两个大的发生高峰，分别是6月下旬到7月上旬、9~10月。第一个高峰期的发根数量较大，以吸收生长根和吸收根占有较大比例，因为通过5月份新稍叶片的快速生长，为这次根系的发生奠定了营养和活性物质基础。9~10月新稍停止生长，养分逐步回流，根系开始第二次生长。苹果幼树根系的发生和生长主要受地上部生长状况的影响，多呈现2或3次发根高峰，前期根系生长较弱势后期有补偿现象。树穴较浅的往往没有5月前的发根高峰，树穴较深时，一般都有春季高峰，中下层全年都有新根存在，植株根系的周年功能区域稳定，表现为冬季新根越多，根系周年发生桀纣越稳定（邢全华，2000）。新根的发生动态与营养物质的供应明显相关，早春受贮藏养分限制，夏季则受新稍生长及开花坐果的影响，秋季由当年负载量和叶片状况决定。不同深度土层中的根系一年内的生长交替进行，上层开始活动较早，下层根系较晚。在夏季上层土壤中的根系生长量较小，下层较大；到秋季上层根的活动有加强。土壤中不同土层的根系活动与土壤水肥气热等条件的年变化有关（刘振岩、李震三，2000）。1.1.3苹果根系构型根系生长状况对果树吸收水分、养分具有决定性作用，其中跟构型是根系生长状况的一个重要方面。根系构型直根系的结构及空间造型，与果树树型类似，通过整形修剪等措施塑造适宜的树型能有效利用光能，提高果树产量和品质。而通过一定的措施塑造适宜的根系构型或者选择具有理想根系构型的苹果砧木对于有效利用土壤营养、促进作物吸收水分和矿质元素，进而提高果树的产量和品质也具有重要意义。果树研究中，根构型尚未引起人们的重视，但生产中已经应用了许多调控根构型的技术措施，如根系修剪、定向施肥及限根栽培等（杨洪强等，2001,2002）根系构型即根系在生长介质中的空间造型和分布。根系在生长过程中不断的适应介质环境的变化和植株地上部生长发育期的迁移，改变其生长进程。所以根构型既是一个3 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响空间概念也是一个时间概念。根构型包括立体几何构型和平面几何构型。几何构型指不同类型的根在生长介质中的三维空间分布，其中主侧根获须根间的夹角等分形几何参数是描述根系几何构型的重要指标。平面构型值同一根系的不同类型在同一水平面上的分布，包括鲱骨型、二分支型和分支鲱骨型（严小龙，1999）。平面构型的测定指标是对各类根的数量和长度进行的描述。通过提高描述根系构型的这些参数可以有效的提高植株对土壤营养的吸收和利用，例如主根长度、侧根的数量、生长角度，买细跟的发生、生长、形态等（范伟国，杨洪强，2006）。根系构型的参数指标对土壤养分环境反应敏感，根系的可塑性很强。研究表明，N、P、Fe、S等元素对根系的发育有很大的影响，养分亏缺时根系构型参数有冥想变化。根系的可塑性对果树吸收养分具有重要作用。在直根系植物的研究表明菜豆根系的伞状根构型是保证磷高效利用的理想根系构型（严小龙，2000）。目前对植物根系构型的研究还很少，根据中国苎麻根系入土深度、侧根长度和直径、根系的专化程度将根系构型分为三个基本类型，即分枝根型、萝卜根型和浅直根型；萝卜根型的根系具有储存水分和养分的能力，比仅仅依靠吸收深层土壤的水分的根系更利于在干旱环境中生存，浅直型根系侧根和不定根较短，更能适应潮湿的环境（张波等，1998）。根据根系在土壤中养分和水分的获取方式不同，有学者把桃树的根系分为“广域捕食型”、“就近取食型”、“远走觅食型”（黄镇、罗新书，1986）；“广域捕食型”易在在旱作、土层深厚的粉沙壤土中形成，在淤积图、黏土中容易形成浅根性的“就近取食”类型，河滩沙地中易形成“远走觅食型”（刘振岩、李震三，2000）。通过对不同土壤条件下平邑甜茶、山定子、八棱海棠、还赖海棠、小金爱堂等多种苹果砧木的调查分析，根据“根组”特点将苹果根构型分为五大类：浅层多分枝根型、疏远营养型、均匀分支型、分成营养型、线性团装型（范伟国2006）。1.1.4根系生长冗余与苹果根系限制根系限制是一项直接调控根系生长发育的栽培管理技术，指认为的把植物根系限制在一定的介质或空间内，控制根系的体积和数量，改变根系的分布与结构，优化根系功能，从而达到植株高产高效优质（杨洪强等，2001）。对苹果而言，在土壤环境因子稳定协调的状态下苹果根系的最佳营养空间接近10%，处在这部分营养空间的根系只是苹果根系的一部分，但却能满足整个植株的需求。所以植株长出的部分，对于农业生产而言并不是都有用的，总是存在一些多余的部分，即“生长冗余”，根系也不例外（盛承发，1990）。多数作物根系存在明显的冗余，研究4 山东农业大学硕士学位论文表明，每公顷500kg的根良对于小麦的水分吸收已经足够了，而实际根系生物量已经达到了每公顷2000~3000kg；地下部根系干物质积累所需的同化物的量是地上部的两倍，而且单位生物量的根系呼吸速率远远大于地上部，由此可见根系冗余是巨大的浪费（Passioura，1983）；随着外界能量的输出和栽培条件的改善，根系冗余问题更加突出，如水溶液栽培的大麦等（盛承发，1990）。限根对植株生长产生一系列的影响。首先，限根明显减小了植株生长量。研究表明，限根后植株总干重呈下降趋势，限根后苹果根、茎、叶干物质积累量都显著降低（Hsuetal.1996），茎叶的生长也受限制，变现为节间缩短，茎长减小，新稍节数变少，直径减小，稍干重降低等，同时树干截面积、叶生长量、单叶面积及总叶面积均下降（Van-Iersel,1997;Hsuetal.1996）.其次，限根后主根生长受阻，根系密度增加，侧根数量增加，氮根系干重减小，但根冠比没有明显变化（Petersonetal.1991;Rieger1994）;另外限根后植株的开花结果也发生变化，一般限根后植株的总花芽数、花芽密度、花絮数量均增加；桃树限根后可提前结果，苹果限根后座果率增加；限根后植株的生产效率和果实效率明显提高，果实提早成熟，并且果实的可溶性固形物增多，着色较好（Myers,1992;Van-Iersel1997;MataaandTominaga1998）。就限根的生理效应而言，Mandre（1995）等认为可能存在一种产生于根系、能减少地上部的营养生长但并且对果实生长没有影响的信号在介导限根作用。目前ABA已被证明是根源逆境信使。限根后ABA含量大量增加，它不仅可以诱导气孔关闭，抑制茎叶生长（IsmailandDavies1998;HurleyandRowarth1999）,同时对光合的非气孔因素的光化学活性也有抑制作用（DaviesandZhang,1991）。适当的限制植株的根系生长发育，已在花卉盆景、盆栽蔬菜、果树中得到应用。限根技术在一定程度上提高土地利用率，提高植株的生产效率和观赏价值。限根技术在果树栽培种中叶有广阔的应用前景。据报道，地下纤维壕沟密植法具有限根作用，可矮化树体，诱导花芽分化，提早结果在减少透光率的条件下，还可以增加单位面积的植株总量，提高土地利用率（MattaandTominaga1998）。在涝洼地建立的盆栽果园，将容器放在垄上，让水分和盐分从沟底排走，另外在容器底部铺上防水材料，植株生长状况改善；利用容器育苗时将化学物质涂在容器壁上可把根系控制在一定的区域（ErezandYablowitz,1989）。容器限制是根系限制的主要方式之一，利用容器栽培果树简历可移动性果园，能够避免冰雹、晚霜等恶劣天气，同时也有利于调节果树的生长发育，实现果实的周年供应。5 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响1.1.5根系营养空间特性根系营养空间是指植株根系所拥有的生态肥力容积，一般分为个体根系营养空间和群体根系营养空间；对苹果而言是指苹果根系所占的土壤营养空间。作为多年生植物，苹果根系分布广，根系密度低，经常会出现局部养分亏缺。苹果2根系密度较低，一般小于10cm/cm，须根较少，营养吸收面积较小。苹果根系对于多种矿质养分具有较高的吸收率，因为常年生长在固定位置，所以往往造成根系局部的养分亏缺（韩振海等，1997）、在生产实践中，人们为了调节根系与土壤环境的关系做了双向的调整，一方面调节土壤营养环境来满足植株生长需求，另一方面调控根系在土壤中的空间分布来适应土壤养分空间。但是植株根系与土壤环境之间的关系是非常复杂的，植物的根系与其影响下的树体及其有关的生理功能也处在十分复杂的变化过程中，只有正确的解决好植物与土壤环境的相互关系才能最大限度地发挥植物的遗传生产潜力，进而达到苹果高产优质的效果（杨洪强，2003）。果树根系若有1/5~1/4的根系处在适宜的生长环境下就可以满足地上部生长发育的需求，限根栽培通过减少苹果的树冠体积，改变了植株发育和干物质的分，提高了花芽分化率；采用限制灌水法通过控制气孔开闭而影响光合作用，平衡营养生长和生殖生长，从而保证果实的产量和品质。果园分根栽培、平衡施肥、盆栽试验等技术措施为研究果树局部养根壮树、优质丰产的机理与技术以及探讨以果树根系为管理中心的树体调控理论方法与技术提供了依据（韩振海、王倩，1995）。1.1.6果园“局部根域”改良和利用植物根系虽然广布与土壤中，但因其受土壤水肥气热等条件的制约而非均匀分布的，因此，大部分情况下只有根系只有一部分的生长环境是适宜的，能使根系正常的发挥其生理生态功能。从整体植株功能来看，局部改良可以收到整体改良的效果。前人进行的地膜覆盖学储肥水试验及大量的地膜覆盖试验都表明了“局部养根”在生产实践中的显著效果。实践证明，植株的15%~20%的根系处在良好的土壤环境中即可保证丰产、稳产、优质，这也是“局部养根”的原因所在。目前我国的果园的“局部根域”改良技术主要分为三个方面：果园局部改土、定点与多点施肥及局部灌溉我国果园的立地栽培地多为山区、丘陵等土壤贫瘠营养条件差的地区，果园的土壤改良人物非常艰巨。有机肥远远不能满足改土的需要，短期内依靠土壤有机质的提高来实现全国土壤改良的想法是不现实的。在山地丘陵地区依靠建立深厚的的活性土层不仅需要极大的投入，对果树的丰产优质生产的影响不大，而且极易造成果树旺长。生产中6 山东农业大学硕士学位论文要局部改良为主，栽培前首先改良部分的土壤条件，如打破黏土层、山地加厚土层等，将有限的有机物用于局部，养好局部根。果园局部改土的另一个技术要点就是养好中上层，通透下层。这方面目前我国已经有了切合实际的可行办法，如大穴定植、“穴储肥水”、沟肥养根等。保持中上层尤其是表层土壤水肥气热等因子稳定协调是实现果园早产、丰产优质的关键环节。目前最好的办法是实行覆膜和覆草，这种措施对土层浅、缺水和土壤养分瘠薄的果园效果极好。国外的大部分果园都是行间种植绿肥，行内覆草。绿肥收割后在盖到树冠投影内，多年不耕不刨基本实现免耕。下层通透主要是打破土壤底部障碍，避免下层积水阻碍根部呼吸。定点与多点施肥的典型例子就是地膜覆盖和“穴储肥水”的旱栽技术。穴应位于根的集中分布区，一般在树冠投影边缘以内50~70cm处，数量多少有树冠大小和土壤条件决定。山地果园7~10年生冠径3.5~4m，可设4个穴位，成年树6~8个穴位，每个穴位的影响范围以穴的中心半径48cm左右；草把的直径20~30cm为宜，穴的深度40cm左右，具体处理方法:草把捆绑结实，捆好后充分吸水，埋设时以树干为中心，按要求挖穴，装入草把，填土时将土混入少量的过磷酸钙，每穴100g，填实，穴顶部留一小洼，地面整平，草把上放少量尿素50~100g的覆土，随后浇水4L。覆膜方法：采用220.02~0.03mm厚的地膜，覆盖面积8~10年生树4m，成年树6m；以树干为中心，平整铺膜，紧贴地面，边缘用土封严；膜上挖一个小孔以便灌水施肥和雨水渗入；孔上压小石块以保墒和集水。在地膜覆盖以前按当地的正常的施肥管理施入基肥，除在埋穴时施入过磷酸钙和尿素外，另外分别在开花后、新稍停长后、采收后每穴在各施入50~100g复合肥或尿素，施肥后立即浇水。土壤瘠薄的果园在雨季可增施一次肥，土壤肥力较好的每穴施50g，基肥不够、肥力低的果园100g。铺膜萌芽期至新稍旺长后期（5月中旬）之间，每十天浇水一次，每次4L，下雨过后可以不浇。雨季期间可以每周浇一次。封冻时有条件的果园可以灌溉依次。覆膜后杂草增多，可在覆膜前喷除草剂或在生草后覆膜。处理时间为3月中下旬最佳，每年覆膜一次，一次可维持2~3年。局部灌溉是在节水灌溉的技术的条件下产生的。人们的普遍观点认为土壤的相对含水量为60%~80%时，根系的生长发育最佳，但是生产中维持这一含水量很难实现。在该含水量范围内，虽然根系发育良好，但植株的旺长现象比较严重，而交交替或定期的是一定区域的土壤保持相对干旱的状态，可以使支护尽早的进入生殖发育，因此有意识地是土壤局部保持干旱状态，其他区域正常供水，既可以是植株保持健壮的生长势，又能及时由营养生长转入生殖生长。供水区域根系可以正常合成包括细胞分裂素在内的等7 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响“正作用”的技术维持树势；干旱区域的根能合成较高浓度的脱落酸等“负作用”激素，限制植株生长，从而保证植株的正常生长周期的进行，有利于提高果园的经济效益。现代的滴灌、渗灌、沟灌及隔行灌溉等灌溉技术均能够实现局部灌溉，不仅能够节水还能保证植株正常的生长发育，尽早达到丰产、提高果实品质和果园经济效益。1.2氮素在果园生产中的作用和意义氮素是植物必需的营养元素中需要量最大的元素，而且氮素在植物体内许多重要有机化合物的组分，对植物的生命活动及作物的产量和品质均有极其重要的影响。在果园生产管理中，氮素作为果树必需的矿质营养元素是果园产量和品质的关键限制因素之一，它不仅是组成细胞的结构物质，也是各种代谢活动的物质基础（束怀瑞，1990）。果树体内氮素的主要的来源是土壤，科学合理的氮肥施用不仅能提高叶片的光合速率促进果树的光合产物的分配和运转（王磊等，2011b），还能促进花芽分化（Williams,1965;Khemria,1991）,提高座果率并增加果实的平均单果重（Khemria,1991）。氮肥施用量适中，果树生长健壮，植株增产效果突出（赵新春，王朝辉，2010）。此外，氮素养分也作为一种信号参与植物细胞有关基因的表达或酶的激活，进而影响植物生长和发育过程（Crawford,1995;CarolMackintosh,1998）。氮肥施用不当会引起树体旺长或早衰，产生缺素症，导致果实品质降低等后果（张克俊1996；张绍玲，1993；刘嘉芬等，2002）。同时氮素施用不合理还会导致落叶果树养分积累不足，抗寒性降低，不利于翌年新生器官的建造、果实产量和品质的提高（Titusetal,1982;TagliaviniandMillard,1998;段彦丹，2006）。因此，氮素在果园养分管理中占有举足轻重的地位，关于氮肥施用方法的研究也是广大学者的研究重点。1.2.1氮素对果树生长发育的影响氮素是诸多含氮有机物的组成成分，同时氮素的科学合理供应也是果树细胞正常分裂的必要条件，因此氮素与果树器官分化、果树结构构成及器官构成密切相关。树体的集中需氮期是新梢萌芽期和快速生长期，该阶段是果树的营养器官（根及当年生枝等）和生殖器官（花芽、果实等）进行营养物质积累和生长发育的重要时期。果树的大量需氮期和果树器官构造期同步，树体内的氮素含量会在该时期结束后显著下降（束怀瑞和顾曼如，1981)；土壤中有效氮含量较高时，葡萄的拉枝生长良好，叶面扩展，发芽率也显著增加（KellerMetal,1998)。另外，施氮合理不仅对枝条发育有利和树势良好，花的发育过程也与施氮量密切相关，合理的施用氮素对芒果花序长度，花期及每序花数等8 山东农业大学硕士学位论文都有促进作用（Rajputetal.,1990)；在苹果花芽的成花率也会随着叶片内氮素含量变化而变化（TamiMera，1986)。在橙的花器分化过程中蛋白质及氨基酸含量都存在明显变化过程（刘孝仲等，1984)。另外氮素对果实发育有显著影响，不但能够促使坐果及果实膨大，还有利于产量的提高。施氮合理对增加果长、单果重、果实产量等均有促进作用（VanangmudiKera,1990)。在对柑橘和葡萄等果树的研究也表明，在大量需氮期合理施氮叶能提高果树产量（ToldamTBetal.，1995；KellerMeta,1998)。施氮对果树根系的生长发育也有影响，而且根系对氮素营养的反应比较敏感，研究发现，较之高浓度氮素（1%），0.5%的低浓度氮素在苹果根系的发育更加理想（DzamicRAe^a/，1998)。同样，施氮如果不合理就可能引起诸如树体旺长、成花率低、树冠郁闭、坐果率显著降低等问题，进而导致果园减产（Taylor，1969)，同时也不利于抵御病虫害以及自然灾害都不利影响（束怀瑞，1981)。氮素主要通过参与果树树体内一些生理生化过程影响树体的营养特性，如呼吸作用、光合作用和酶代谢等途径。氮素水平影响叶片中叶绿素的含量，并且对光合作用暗反应过程中的主要酶含量有特殊作用。氮素能促进叶片中叶绿素的合成，研究表明葡萄、桃等植物叶片在高氮作用下，其光合速率、叶宽、叶片单位面积和叶绿素含量等均明显增加（Eynardera，2000；Niietal,1993)，然而，氮素水平以及氮素形态对果树叶片质量（叶绿素含量）的影响并不一致。在一定范围内，随着外界氮素水平的提高，叶片中的叶绿素含量增加，叶片同化速率提高，当超过某个峰值后，两者呈负相关关系。另外氮素对于树体呼吸作用的显著影响体现在氮素水平对树体乙烯含量的影响，而苹果的乙稀含量是与呼吸峰值、呼吸强度密切相关的。试验证明而氮素水平合理能够提高乙稀含量，从而使提高了果实的呼吸强度（Fallahiea，2000)。不同氮素形态对植株的生长也不相同，铵根离子比硝酸根离子能获得更高生物产量，因为还原一个销酸根离子需消耗约15个ATP，铵根离子更容易被直接吸收利用，耗能更少。但是在实际生产中大多数供给销酸根离子的植株反而有更大的产量。研究表明，根系最适温度条件下，在开花坐果期草莓等植株优先吸收销酸根离子，在营养生长期优先吸收铵根离子。此外，氮素与树体内的其它营养元素有着密切相关，例如随着施氮量的增加，Mn、Mg的含量也增加，果实和叶片内的P、K含量反而随之减少。顾曼如认为施氮量的增多会使叶片、果实及树体内的氨基酸增加，但是施氮过量会引起植株的生理平衡失调，这主要是因为Ca含量下降（闫发水等，1998)。1.2.2氮素对果树生殖生长及果实产量和品质的影响9 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响氮素在果树营养生长转向生殖生长的过程中有一定的调控作用。合理施氮除影响果树的营养生长外也改善了果实库活性，延长果实的发育期等，进而促进了果实增产及品质提升；但是如果施氮过量高氮，果树会出现旺长现象，不利于花芽的形成和果实的发育。树体内C/N比对树体营养生长向生殖生长转化也有影响，C/N比高可以使转化过程能顺利进行，果树也可以较早的开花、结果；由此可见合理的施用氮素对于调节营养生长与生殖生长有着重要作用。很多学者对于氮素对果树产量方面的影响都做了大量研究，在苹果上的研究就较为全面（Bouldea.，1972；Drisetal，1999；Titusetal,1982)。虽然氮素在植物的新陈代谢中发挥着重要的作用，但是与其他植物相比，苹果树的氮素吸收率较低。经多次试验发现，适量、合理的施氮水平与苹果树的高产显著相关，欧洲地区的果园，当施加氮肥30kg或40kg每公顷时，大部分的施入氮素是被果实吸收利用的（Hill-cottinghanetal.,1973）。苹果萌芽期到坐果期是影响苹果果园果实高产的关键时期。氮素除对果树产量有显著影响外还在调控果实品质方面有重要作用。研究表明，果实含氮量过高会对果实品质也造成不利影响（顾曼如等，1992）。一般来讲，施氮量过量后苹果的生理性病害加重，如木栓斑点病、苦痘病等。对果实而言，氮肥过量不仅会导致果实的生理病害情况加重（CurtisDe，1990)也将导致果实成熟不够，发育不均衡以及果实成熟期不一致等情况（ClaypoolLeffl，1975）；施氮过量也会延缓果实着色，降低果实的耐贮性和果实硬度等，同时果实也更容易遭受一些真菌病害的感染，从而导致果实品质降低（BramlageWJera，1980）。虽然氮素对于水果品质的影响很大，但其对果实品质影响的具体方面难以确定。研究表明，氮素的过量施加会降低露地草莓的果实硬度并缩短其货架期，降低草莓的经济效益（Neuweilerera，1997）；同时，也有研究表明，高氮处理会使桃的果实风味变差（Jia,1999）;高氮条件下，桃树果实中的芳香物质含量会因为游离氨基酸的含量升高而降低；在苹果试验中发现施氮可以使果实单果重和滴定酸度等减小（Toldam，1995）；另外试验还发现，合理施氮可以太高柑橘的单果重和果实中可溶性固形物含量，同时也会使果实的糖酸比减小（Obrezaetal,1993)。在氮素对果实品质影响方面的研究，很多学者得出的结论不一致；例如Olivier(1994)等试验发现，氮素水平高不仅不会提高果实病害的发生然而还会减小苹果苦痘病的发病几率；有些研究表明，增加土壤中的有效氮的含量有利于柑桔国之中的糖分的积累（Reddy1992)；Testoni则认为氮素对树体内有机物向果实的分配几乎没有影响；出现这些现象的问题可能与施肥管理方法、果树品种以及果园土壤质地和水肥条件有关。10 山东农业大学硕士学位论文1.3果树的氮素吸收利用特性及研究进展氮素作为三大营养元素之一，是果树必须矿质元素中的核心元素（ApelandHirt，2004)，同时也是植物体内蛋白质、磷脂、核酸及某些生长激素的重要组分（陆景陵和胡霭堂，2006)。氮在植物生命活动中不可缺少，它在果树的营养生长、生殖生长及各种代谢过程中发挥着重要作用，又称生命元素。国内外学者对果树的吸收利用开展了细致深入的研究并取得了显著成果。研究发现，氮素与植株的生长发育息息相关，果树的生长（曾骧，1991)、花芽分化（Raeseetal，2007)等均有显著；彭福田等（2003）研究发现，同的氮素供应下，果树体内的激素水平也明显不同。总的来说，氮素在果树生长及果实形成过程中都发挥着至关重要的作用。不论从树体器官的建成还是参与果树诸多代谢过程的角度来看，氮素在果树的整个生长周期内都是果树养分管理的重要环节。1.3.1果树的需氮特性不同的果树对氮素营养的需求有所差异，主要表现在需肥时期、需肥量及氮肥利用率等方面。不同果树的需肥时期不同，如葡萄在年周期内对氮的需求生产上可划为四个时期（ConradieWJetal，1991)；而顾曼如等（1981)通过研究，确定了苹果对氮素的三个需氮时期，即萌芽期到新稍新稍旺长期、新稍停长到果实才收前和果实采收后到落叶期。萌芽期到新稍旺长期是苹果的量需氮期，该时期是树体的大量需氮期，处在这一时期的果树个器官都处理细胞分裂和膨大的阶段是器官构造的重要时期，这一时期也是树体的集中需氮量期；新稍旺长期到果实采收前是氮素的稳定供应期，该时期大部分器官和组织细胞分裂已经停止，但根系仍在继续生长，花芽分化也在同时进行，重点是果实也在进行着细胞分裂和生长，因此为保证果实的产量和品质，在生产管理中要保证该时期氮素的适量稳定供应；苹果的第三个需氮期为氮素贮藏期，该时期树体吸收的氮素主要是为翌年器官的分化和产量的形成做准备，因此秋季追肥也是果园养分管理的重要环节。既然不同时期果树的需肥特点不同，为了满足树体不同时期的氮素需求，就需要在不同的需肥时期制定不同的施肥方案。不同时期施肥，果树对氮素的吸收利用存在显著差异。研究表明，秋季合理追施氮肥可以提高果树的贮氮水平，延长翌年胚珠寿命，促进器官分化（WilliamsRR，1963）；另外还能增强柱头与花粉的亲和力，提高坐果率吗，满足果树大量需氮期的营养需求（JiaHJetal，199）。不同时期，树体对氮素的吸收与树体的理化特征、养分水平和外界环境的变化均有关系；例如当根层土壤温度过低时树体11 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响+内的与养分吸收有关的H-ATP等酶的活性降低，根系的生长也受到抑制；当土壤温度降至8℃时，苹果幼树对氮素的吸收减少（ShufUDongeetal，2001)；在适宜的土壤温度条件下，温度越高根系的生长发育也越快。在春季施肥的研究发现，春季施氮的效果并不明显（PauloRobertoEmani2007)，这可能是因为春季土壤温度普遍较低，根系活动微弱，吸收氮素的能力不强，该阶段树体的生命活动跟多是利用树体贮藏的营养。而苹果幼树由于年周期内都处于生长状态，因此各个时期的施肥效果都很明显，不同时期的施肥效果略有差异。研究表明，葡萄花期如果施肥量过高，会打破葡萄新枝顶端的碳氮平衡，果园落果现象比较严重，为减少落果，提高果实产量和品质可以在落花后在加施氮肥；苹果果园不同时期施肥所产生的效果也不同，秋季和春季施入氮肥对果树的营养生长有促进作用，同时也有利于果树糖分的积累和产量的提高；6月份合理施氮，果实酸度增加，硬度增大，果实发育良好；8月份适量少施氮肥或秋季追肥，在提高果实产量和改善果实品质方面效果显著（PauloRobertoEmanietal,2007)；另外施氮还会影响树体的生长进程，例如在桃树方面的研究发现，4月份适量施氮果实的生长期延长了3天（DrakeS.R.，2002）。落叶果树的需氮量相对于其他作物较低，果树的需氮量基本是果实发育成熟所需要2的氮。苹果果树年周期的净需氮量一般低于40kg/hm（曾骧，1990)，核果类果树年周22期净需氮量约100kg/hm，无核葡萄的净需氮量为35kg/hm(Williams,1987)，梨树幼树的净需氮量约为成年树需氮量的1/2，成年桃树每年果实成熟所需要的氮素占树体吸收总氮素的3/4（Weinbaum，1992)。近年来，果园的氮肥利用率一直是广大学者关心问题和主要的研究课题。我国果园的氮肥利用普遍偏低，对于果园投入的施氮量，果树所能吸收利用其中的20%左右，而蔬菜的氮肥利用率平均为50%，草本植物的氮肥利用率更高，牧草的氮肥利用率高达70%(MillerRJetal.，1976)。我国主要的苹果生产大省如山东、陕西、山西等的果园中氮肥利用率平均为25.4%。果树氮肥利用率低，有时候并不是因为如土壤中的氮素养分不足，有研究表明，成熟的苹果果园有效土层的硝态氮积累量达到了1812kg每公顷，而果园的氮肥利用率仍远远低于其他作物（吕殿青等，1998）。当施氮量达到100~150kg每公顷是，梨树的氮肥利用率仅为15~20%(Sanchez，1992)；很长一段时期内，我国果园的施肥量大多是经验标准，没有科学合理的理论依据，国外很早就根据果实产量来计算施肥量，当施氮量是果实中含氮量的2倍时，氮肥的利用率显著增加，最高可达50%（Levin，1980）；目前国外果园的施氮量一般是果实内含氮量的3~4倍(KleinIetal,12 山东农业大学硕士学位论文1989)，在该施氮量范围内，不仅能保证果园的丰产优质，还能保证氮肥的有效利用，维持较高的氮肥利用率，而我国果园的施氮量如果按同一标准计算的话，平均果园施氮量可达果实形成所需氮素量的10~12倍，果园的氮肥利用率普遍低于30%，不仅降低了果园的经济效益，造成资源的极大浪费还带来了污染环境等诸多问题。1.3.2果树的氮素吸收利用特性氮素不仅在作物与土壤养分管理中具有重要地位，也在植株生长发育过程中发挥着不可或缺的作用。作为三大营养元素之一，氮素一直是植物营养和施肥学界的重要研究课题。果树的氮素来源主要依靠根系的吸收。果树根系可以直接从土壤中吸收氮素（吴巍和赵军，2010），包括无机氮和简单的有机氮，无机氮主要是硝态氮和铵态氮（彭福田等，2003a）。不同土壤条件下，土壤中的氮素形态不同。土壤透气性好的果园，土壤中的氮素主要是硝态氮，铵态氮含量很少；在淹水、酸性土壤及土壤温度低的土壤中，硝化作用被抑制，铵态氮是主要的氮素形态（Marschner，1995），根系吸收时，铵态氮在根系表面被还原为硝态氮，以硝态氮的形式被作为吸收(KirkandKronzucker,2005)。不同形态氮素向根表的迁移机理不同，根际养分亏缺和积累规律也不同。根系吸收硝态氮主要是依靠质流，氮素向根系附近富集（钦绳武等，1989），铵态氮的迁移方式是扩散，根际铵态氮含量较低（施卫明等，1987）。同时研究发现不同形态的氮在树体生长发育过程中的作用不同，硝态氮能够促进根系的生长而铵态氮却对根系的生长有抑制作用（Baueretal.,2001;Vollrechtetal,1992）。大量试验证明，苹果是喜硝植物，苹果树体更加容易吸收硝态氮，硝态氮比铵态氮更加有利于苹果树体的营养生长（顾曼如，1987），同时研究也发现硝态氮的利用率与根尖数显著正相关（王海宁等，2012）。对于硝态氮的研究还有很多。影响硝态氮的因素很多，包括光照、低温、PH、土壤调节剂及氧化磷酸化过程的解偶联等。一般认为硝态氮的最佳吸收条件为23~25℃、PH4~5，PH过高会降低植物对硝态氮的吸收（范业宽等，2002）。植物根系吸收的硝态氮大部分在根系内完成还原过程，根系还原不了的硝态氮会经木质部运往地上部分进行同化。地上部硝态氮的同化过程可能受韧皮部汁液的阴阳离子平衡等的影响（Crawfordetal,1998）。影响氮素利用效率的因素是多方面的，包括吸植株收氮的能力、NRA及氮素贮藏和树体对氮素的运输能力等（张福锁，1996）。氮素利用率低是我国农作物及经济作物生产过程中普遍存在的问题。农作物当季的氮肥利用率约30%~40%，大部分氮素通过硝态氮淋溶、氨挥发及土壤固定的方式流失。而落叶果树的氮肥利用率更低，氮肥利用13 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响率与施肥方式、土壤条件和果园管理技术密切相关（WeinbaumSAetal,1992；Ladhaetal，2005）。据调查，苹果果园春季施肥的氮肥利用率普遍低于20%，桃树的氮肥利用率约为15%（CreenhamDW,1965）。关于提高果树的氮肥利用率的研究有很多，例如分次施肥相比一次性施肥能显著提高苹果的氮肥利用率（李红波，2011）；根外追肥除能提高植株的氮肥利用率外，还能影响树体内氮素的分配，是氮素更多的分配给新生器官，有利于提高坐果率（葛顺峰，2011），另外，果园土壤条件对氮素的吸收利用也有显著影响，含沙量高的土壤氮素流失严重，植株的氮素利用与明显低于土壤条件好的植株。1.3.3果树的氮素分配及贮藏特性树体内氮素营养的分配是随着植株生长中心的转移而转移的，同时地上部与地下部在氮素的分配中存在竞争关系。影响树体内氮素分配的因素除植株的物候期外，还包括果树种类、施肥时期、栽培管理措施等。首先，品种不同的植株，树体内氮素的分配不同。水曲柳树体内氮素的分配以根系为主，叶片居中，茎最少；而且耐受期内没有明显变化，同时不受单养分浓度的影响（范志强，2004）；苹果树体内氮素的分配比较复杂，其中叶片中的含氮量为树体总含量的30%~40%，粗根中的氮素分配较少，果实中的氮素的分配也较多（曾骧，1990；葛顺峰等，2011）；桃树70%的氮素分配在地上部器官（王兆燕，2011）。其次，不同物候期氮素在树体内的分配也不同，萌芽期和新梢旺长期，氮素大部分想新生器官分配，此时新生器官细胞分裂活动旺盛，需氮量大，为保证植株的生长发育树体内大部分的氮素被运送到地上部进行新生器官的建造；新梢旺长期到果实采收前，该时期树体仅需要持续稳定的少量氮素供应，树体的生长中心在花芽的分化和果实的形成，果实中的氮素分配比例显著提高；果实采收到落叶期，养分回流，氮素流向贮藏器官（史祥宾等，2011）。第三，施肥时期对氮素的分配也有显著影响。春施氮肥，施肥当年梨树吸收的氮素主要分配到叶片、新梢和果实（Sanchezetal，1992)；夏季施肥，中华寿桃树体的氮素主要分配给多年生枝和根系，果实的氮素分配率较低（王兆燕，2011）；秋季施肥，传统施肥时，80%的氮素流向果树的贮藏器官，如根系和多年生枝中，而根外追肥氮素更多的（75%）分配给营养器官（葛顺峰，2011），另外，有国外研究表明，秋季施肥时，随着叶面施氮量的增加，杏树叶片和茎中的氮肥分配率增高，而果实中的含氮量没有明显变化（Sud，1996)；关于分次施肥的研究表明，分次施肥仅能满足不同物候期果树的营养需求，还能够延缓叶片衰老，增强树体对氮肥吸收能力提高肥料利用率（丁宁，2012），而一次施肥虽然有利于早春果树器官的构建，但是极易引起植株旺长，不利于花芽的分14 山东农业大学硕士学位论文化和坐果率的提高（李红波，2011）。第四，果园栽培管理措施对氮素在树体内的分配也有一定的影响。果园栽培管理措施包括土壤管理、施肥管理、果树整形修剪等果树枝条管理技术等。不同施肥管理措施对果实氮素分配的影响如上所诉，关于枝条管理技术对氮素分配的研究表明，果树压枝后，氮素向根系的回流减少，氮素的向下运输叶减少，氮素更多的分配给地上部分（王磊，2010b）。氮素贮藏特性是果树需氮特性中的组成部分之一。树体内氮素的贮藏形式有很多，主要以以蛋白质的形式积累，其他的以有机或无机氮化合物形式积累。果树氮素的积累大致可以分成两个阶段：夏末秋初营养器官的初步积累和冬季的养分回流即越冬贮藏。夏末秋初，树体的营养生长基本停止，氮素营养一部分开始积累，该阶贮藏蛋白主要积累场所是树皮，枝条的木质部和根系有少量的积累（田维敏等，2003）；主要以精氨酸的形式贮藏，以便氮素的运输和再利用，同时这种形式的氮素贮藏效率也比较高（TitusandKang，1982；Canton,2005）。氮素越冬贮藏随着秋季叶片的衰老开始，叶片衰老后一部分的氮素回流到贮藏器官；不同的落叶果树叶片氮素回流的比例不同（孙俊等，1998）；对苹果的研究发现，叶片中约有50%~70%的氮素回流到树体内（郝中宁和曾骧，1991），养分回流的的形式以就近运输和就近贮藏为主（管长志等，1992）果树的氮素贮藏有明显的节律性，尤以营养器官的季节性氮素贮藏更为显著。营养器官的氮素贮藏是果树代谢的显著特征（张华和田维敏，2007）。营养器官中的氮素循环是树体越冬的基础，它对减少树体养分流失、增加生物量的积累和增加抗逆性具有重要作用（郭红彦等，2006）。贮藏氮在树体生长发育过程中含有重要地位，良好的氮素贮藏能促进早春花芽的分化、提高坐果率，是果树丰产优质的基础（JiaHJetal，1999；WilliamsRR,1965）；另外，研究表明，氮素贮藏水平与落叶果树的抗寒性有关，贮藏蛋白中的脯氨酸是植物体内与抗寒性紧密相关（Suzuki，1984；WithersandKing,1979）。关于果树氮素贮藏的研究很多方面存在着争议。关于增加氮素贮藏的研究表明，根外追肥和秋季追肥能够提高果树体内氮素的越冬贮藏（葛顺峰等，2011），秋季施肥树体所吸收的氮素优先分配到贮藏器官而不是营养器官（Sanchez，1992）；而根外追肥的主要形式是叶面喷肥，叶施氮肥后叶片中的氮素浓度显著升高，导致叶片蛋白酶活性升高，叶片中的蛋白质降解加快，有利于叶片中氮素的回流；但是也有研究表明秋季施氮与树体内的含氮量负相关，因为秋季施肥延缓了叶片衰老，在一定程度上阻碍了叶片中养分的回流（Millard，1995），同时Massimo(2005)研究也发现叶片中氮素浓度过高并不利用叶片养分的回流。另外，果树界对于果树越冬贮藏的主要场所也存在争议。对于常绿15 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响植物而言，叶片不仅是养分产生的主要场所同时也是氮素贮藏的重要器官，例如柑橘叶片中的氮素贮藏量是树体总贮藏氮量的40%；对于落叶果树而言，国外学者有的认为果树细枝和主干的树皮是多年生落叶果树的主要贮氮场所（Titus，Kang1982），有的认为根系主氮素贮藏的首要场所（Millard1995），而我国有的学者则认为，在氮素越冬贮藏中，树体地上部和地下部占有同等重要的作用（韩振海，1995）。果树的贮藏氮素营养在树体的生长发育过程中发挥着重要作用。果树萌芽期到新梢旺长期，植株所需要的氮素大部分依赖树体贮藏的氮素（顾曼如，1990），例如，桃树春季生长所需要的氮素43%~49%来自贮藏营养(Quartieri,2002)，核桃树新稍生长占用了树体贮藏氮的54%（Fraketal，2002）。大多数果树上的研究表明早春根系生长、花芽分化、新生器官的氮素来源主要是树体贮藏氮（Munozetal,1993；顾曼如等，1986；邓西民，1989）。1.4我国果园氮素施用现状及存在的问题自上世纪90年代以来，我国化肥用量大幅度增加，占到了全球总用量的30%以上，引起国内外广泛关注。2007年统计中国氮肥用量占全球的25%左右，是世界上最大的氮肥生产和消费国。统计数据显示，2012年全年化肥产量7432.43万吨，同比增长10.88%，与上年同期增速相比，增速下降1.26个%。其中氮肥产量4946.62万吨，同比增长11.29%与上年同期增速相比，增速加快2.74%；尿素产量3003.83万吨，同比增长13.92%，与上年同期增速相比，增速加快8.2%。随着果园种植面积的增加和果农对果园的经济效益的追求，我国果园中氮肥的施用量急剧增加。有数据显示，我国苹果纯氮2施用量达400~600kg/hm，是国外施氮量的4～5倍。氮肥的过量施用不仅使氮肥利用率下降，农业生产效益降低，而且导致果实生理性病害加重和污染环境等不良后果。中国目前每年施用纯氮约2100万吨，以平均损失45%计算，每年损失的氮素高达945万吨，相当于2050多万吨尿素（闫湘等2008）。由于氮肥施用方法不合理，我国果园的氮肥利用率普遍较低，而果园病害加重，严重影响果实产量和品质。我国主要的苹果生产大省如山东、陕西、山西等的果园中氮肥利用率普遍低于20%，而果园中早期落叶病、腐烂病、粗皮病的发病率超过了50%，小叶病、黑点病等的发病率在40%左右。因此改善果园氮肥施用现状提高氮肥利用率具有十分重要的意义。1.5氮肥施用方法及研究进展在传统的耕作条件下，氮肥施用的主要方法是撒施和沟施覆土。国内外学者对氮素16 山东农业大学硕士学位论文施用的研究更加的具体和具有针对性，展开了对氮肥施用量、施用时期、施肥次数及有机肥与化肥混施等方面的研究。不同施用方式对植株的生长及产量和品质有影响显著。氮肥用量过高、运筹不当、养分供应不同步是氮素利用率低的主要原因（SainzR,EcheverriaE,BarbieA,2004）。研究表明水稻各生育期干物质的积累与施氮量显著正相关，其中苗期、孕穗期和蜡黄期干物质积累量与施氮量的相关系数高达0.93以上；并且随着合理范围内施氮量的增加，水稻的分蘖期提前、分蘖数量增加，植株的生物量明显增加，与水稻产量相关的结构三因素亩有效穗、穗粒数和千粒重明显增加（邓国才，2011）；研究证实,草莓果实芳香成分尤其是特征香气成分的前体是果实中的糖类(果糖、葡萄糖等)和氨基酸等（WeinM,LewinsohnE,SchwabW，2001；PerezAG,RiosJJ,1992）,而氮素营养参与了果实中糖类和氨基酸的形成过程；随施氮量升高,草莓中特征香气成分己酸乙酯、丁酸乙酯、丁酸甲酯、己酸甲酯、2,5-二甲基-4-甲氧基-3(2H)-呋喃酮(DMMF)、2,5-二甲基-4-羟基-3(2H)-呋喃酮等典型香气成分含量及比例均表现先增大后减小,说明氮素通过影响芳香物质的合成进而对草莓果实的风味品质产生影响（刘松忠，2004）；不同施氮水平下草莓果实的含糖量、总氨基酸和蛋白质含量显著不同，合理施氮量可提高草莓果实中的蛋白质和总氨基酸的含量。施氮量不同，草莓果实中的蛋白子和总氨基酸的含量也不同，而且变化趋势不一致；同时果实中的含糖量也随之变化，适量提高施氮量可以提高果实中的含糖量，而过量施肥反而降低了含糖量，冬至果实风味变差（隋静，2007）；与不施氮处理相比,各施氮处理产量均显著增加,增加幅度为12.5%~62.8%，表明氮肥是影响春玉米产量的重要因素,施氮肥能显著提高产量；与农民习惯施肥相比，相同施氮量条件下，3次施肥和施肥期适当后移能显著促进产量的提高，而一次性深施比习惯施肥处理和氮肥后移处理相比，增产率分别为11.5%和7.3%，说明氮肥一次性深施更利于玉米产量的提高（战秀梅，2011）。在相同施氮量条件下，施肥次数不同对植株的氮素吸收利用特性的影响不同，研究表明等量氮肥在不同生长物候期分次施用较春季一次性施用可以显著提高苹果生长后期叶片叶面积、叶绿素含量、叶片氮含量和SOD、POD、CAT等保护15酶活性，有利于延缓叶片早衰；氮肥后移还提高了叶片的Ndff值，植株对N尿素的利用率也显著提高，氮肥后移不仅防止叶片早衰，而且提高了氮肥利用率，在果实采收期15测定分三次追肥处理N-尿素的利用率最高，为10.81%，是一次性追肥处理（6.77%）的1.6倍（丁宁，2012）。分次施肥即不同时期施氮肥植株对氮素的吸收利用特性不同，前人研究表明春季施氮肥及一次性施肥处理可以促进新生器官的生长和发育17 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响（Mochizuki&Kamakura，1971；顾曼如等，1981；张进等，2005），前期根系和幼果的Ndff值高于分次施肥处理，有利于对贮藏营养要求较高的苹果树体早春器官的建造，从果实采收期生殖器官、营养器官和贮藏器官的分配率来看，一次性施肥和分次施肥两个处理对氮素在各个器官的分配率影响不大（李红波，2011）。Stewart和Huett（1999）研究发现不同时期施氮后两年相同物候期，桃树氮肥利用效率各为14.9%和18%。冬枣施肥后1年土壤中氮肥仍有残留，且可被植物吸收利用。冬枣施氮时期不同，第二年树体对氮素的吸收利用不同，与萌芽前和果实膨大期施肥相比，在果实硬核期合理施氮树体在休眠期和第二年盛花期的氮素吸收利用效率高，说明秋季施肥更有利于树体氮素营养的冬季贮藏和积累以及来年树体生长发育（赵登超，2006）。而有机肥与化肥混合施用作物对氮素的吸收利用情况也不同。玉米秸秆和化肥配施连续试验表明，增施有机肥能明显增加标记肥料氮在土壤和作物中的回收率，降低氮素损失率，提高比例为21.74％；植物体内的氮素主要有两个来源，即肥料氮和土壤氮（朱兆良，文启孝，1992），配施有机肥施用能为土壤微生物提供丰富的能源和碳源，促进标记肥料向新合成有机氮的转化，而这种有机氮活性较高，能被快速矿化释放供作物利用（鲁彩艳，2010）。土壤有机质含量对果树生长及氮素利用也有显著影响。研究表明随土壤有机质含量的增加，植株吸收总氮中来自肥料氮的比例逐渐降低，来自土壤氮的比例逐渐升高，同时氮素土壤残留量显著增加，氮素损失量显著降低，高有机质含量处理氮素损失率仅为低有机质含量处理的74.24%（葛顺峰等，2012）。施用有机肥可促进氮素的微生物固定量，有效的减少氨挥发和氮素的淋溶损失，土壤有机质含量丰富可提供丰富的碳源和氮，有利用增加微生物群落数量、提高其活性，进而固定土壤中没有被植株及时吸收利用的氮素，提高土壤的保肥能力（李世清等，2000）。另外，施肥位置也是探究施肥方法的重要方面。施肥位置包括水平和垂直两个维度。施肥位置不同对作物生长发育、果实产量和品质及肥料利用率均有影响。研究表明，施肥深度对春小麦根系的分布及后期衰老均有显著影响；施肥深度不同小麦在不同土层的分布也不同；在施肥的土层中，小麦根系的根系生物量较大，根长密度也较高，根系活力大；深层施肥根系的SOD、POD的活性提高，MDA的含量降低，根系衰老延缓，因此深层施肥不仅影响了小麦根系的分布和活力还提高了叶片的光合速率，有利于小麦产量的提高（张永清，2006）；对半干旱地区的小麦研究表明，上层施肥和下层施肥对地上部干物质的积累和产量的影响不显著，但是对根冠比的影响比较显著（郭宁，2011）；何华与康绍忠（2002）关于灌溉施肥深度对玉米同化物和水分利用效率的试验表明，适18 山东农业大学硕士学位论文度灌溉深施可以保证作物后期对水分与养分的吸收利用效率，30cm灌溉施肥深度是玉米的最佳深施位置；关于葡萄的研究表明，不同施肥深度对葡萄叶片中营养元素的含量有显著影响，其中40cm深施能显著增加叶片中氮素的含量，而60cm施肥叶片和叶柄中的磷含量显著提高，不同施肥深度葡萄的产量和品质也不同，40cm施肥时葡萄的不仅产量提高，果实品质也得到了改善（孙权，2007）；李红波等（2011）对嘎啦大树的研究表明，不同施肥深度树体各器官对氮素的吸收利用能力不同，其中20cm施肥深度时，苹果吸收根的Ndff值显著大于其他施肥深度，该施肥措施下树体对氮素的吸收利用效率也最高；因此，确定植株的最适的施肥位置对保证果树丰产、优质及提高肥料利用率具有重要意义。1.6本试验的研究目的和意义氮素用量高，利用效率低是制约我国苹果产业可持续发展的重要因素，生产上，施肥位置不明确是造成肥料利用率低的主要原因之一。在苹果生产中，“养根壮树”是果园管理的重要指导理念。树体氮素的主要来源是根系的吸收。果树根系是提高果实品质和改善果实品质的潜在所在，从根系入手，改善施肥方法是提高氮肥利用率的有效途径。15本试验利用N示踪技术，结合前人的研究方法，设计了两个试验，研究了不同水平位置施肥对苹果树氮素吸收用分配的影响及不同根层施肥措施对五种苹果砧木幼苗生长和氮素吸收利用的影响，为确定苹果施肥的最佳位置提供试验依据并探究根层施肥作用机制。19 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响2材料与方法2.1试材与处理152.1.1不同水平位置施肥‘嘎啦’苹果对N-尿素的吸收、分配与利用特性试验地点是山东省烟台市莱山镇官庄果园进行，果园栽培模式为起垄栽培。在果园内选取生长状况基本一致、长势健壮无病虫害的苹果树9株，果树为15年生嘎啦苹果/15平邑甜茶，试验于2012年3月17日每棵树全部一次性施入N尿素11.5g和普通尿素292.9g，二铵197.6g、硫酸钾365.5g。试验分成3组，根据施肥位置在树冠投影中的位置依次分为内层（Inner，树冠投影内侧1/3处）。中层（Middle，树冠投影内侧2/3处）、外层（Outer，树冠投影边缘内侧约20cm处），共3个处理，单株重复，每个处理重复3次。施肥方法是以树干根颈为圆心挖环状沟，沟施覆土。分别于4月21日，5月19日，6月16日和7月21日局部采集根系、新梢叶片、新梢、果实（花）样进行分析。果实采集部位为外层和内膛的4个方向各一个，根系采集部位为在树冠滴水线均匀选取4个点。于2012年8月31日果实采收期进行整株采样分析。2.1.2不同根域施肥措施对苹果砧木幼苗根系生长及氮素吸收利用的影响试验于2013年在山东省泰安市山东农业大学园艺试验站进行。试验材料是平邑甜茶、八棱海棠、东北山定子、富平楸子和新疆野苹果五种苹果砧木当年实生苗。供试土壤为砂质壤土，硝态氮23.52mg/kg，铵态氮57.43mg/kg，有机碳8.01g/kg，速效磷31.76mg/kg，速效钾247.35mg/kg。试验选取长势一致，生长健壮的苹果幼苗进行盆栽试验。盆直径约40cm，深约35cm。实验设置表施（CK）、根系下方施肥（下施）、根系下方施肥并且剪根（下剪）、根系四周施肥（周施）、根系四周施肥并且剪根（周剪）五种处理。定位施肥方法是先将肥料装入缓控释肥袋中，再将肥料袋放到施肥位置。剪根的方法是从根尖位置向上减去幼苗根系的1/3。每组处理9个重复。施肥量是普通尿素0.21g、硫酸钾0.32g、磷酸15二铵0.30g、N尿素0.20g。试验于2013年3月20日开始，同年9月18日结束。所有样品于试验结束时采集处理。2.2测定方法2.2.1植株解析试验一将苹果大树按细根（d≤0.2cm）、粗根（d>0.2cm）、中心干、多年生枝、二年生枝、一年生枝、一年生枝叶、短枝（长度<20cm）、短枝叶、果进行整株解析，其20 山东农业大学硕士学位论文中多年生枝与中心干又分为木质部和韧皮部。然后将样品按清水→洗涤剂→清水→1%盐酸→3次去离子水顺序冲洗后，105℃下杀青30min后在80℃下烘干，电磨粉碎后过0.25mm筛，混匀后装袋。试验二五种砧木幼苗按根、茎、叶三部分进行解析，样品处理与试验一相同，幼苗根系在杀青前先进行根系扫描。2.2.2生理指标的测定及计算试验一大树各器官鲜重用电子秤称重，取样干鲜重均用千分之一电子天平称重，试验二总干鲜重和取样干鲜重均用千分之一电子天平称重。器官全氮量用凯氏定氮法测1515定，N丰度由N丰度用ZHT-03质谱计（北京分析仪器厂）测定，由河北省农林科学院遗传生理研究所完成。植株根系清洗后利用WinRHIZ根系分析软件获得根系总根长和总表面积，根系分级参照杨洪强的方法进行。主要指标的计算公式如下：氮肥利用率（%）=[Ndff×器官全氮量（g）]/施肥量（g）×100。氮肥分配率（%）=各器官从氮肥中吸收的氮量（g）/总吸收氮量（g）×100；15151515Ndff（%）=（植物样品中N丰度－N自然丰度）/（肥料中N丰度－N自然丰度）×100；试验数据均用MicrosoftExcel2003软件进行处理，DPS7.05进行差异性统计分析。21 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响3结果与分析153.1不同水平位置施肥‘嘎啦’苹果对N-尿素的吸收、分配与利用特性器官施肥位置FertilizerplacementOrgan内层Inner中层Middle外层Outer果实Fruit0.465±0.011a0.462±0.016a0.326±0.016b短梢Shortshoots0.477±0.015a0.282±0.033b0.313±0.033b短梢叶Leavesofshortshoots0.449±0.015a0.266±0.013c0.296±0.010b一年生枝Annualshoots0.591±0.017a0.313±0.011b0.308±0.0095b一年生枝叶Leavesofannualshoots0.750±0.023a0.343±0.0089b0.341±0.014b二年生枝Biennialbranches0.648±0.018a0.270±0.019c0.314±0.021b二年生枝叶Leavesofbiennialbranches0.490±0.013a0.259±0.012c0.300±0.013b多年生枝木质部Xylemofperennialbranches0.411±0.016a0.257±0.005c0.307±0.009b多年生枝韧皮部Cortexofperennialbranches0.359±0.015a0.0523±0.009c0.129±0.016b中心干木质部Xylemoftrunk0.344±0.006a0.273±0.008b0.287±0.009b中心干韧皮部Cortexoftrunk0.373±0.015a0.256±0.003c0.323±0.017b粗根Thickroots0.462±0.008a0.226±0.019c0.283±0.013b细根Fineroots0.469±0.011a0.241±0.016b0.267±0.014b表1果实成熟期各器官的Ndff（%）Table1TheNdffvalues(%)ofdifferentorgansatthefruitmaturitystage注（Note）：同行数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinarowaresignificantamongtreatmentatthe5%level.3.1.1不同水平位置施肥对果实成熟期各器官Ndff值的影响从表1可以看出，果实成熟期各器官的Ndff均以内层施肥处理最大，均显著高于外层和中层施肥处理；外层施肥处理与中层施肥处理相比，在果实成熟期中层施肥处理的果实、一年生枝和一年生枝叶的Ndff略高于外层施肥处理，其他各器官的Ndff均略低于外层施肥处理。可见，施肥位置不同，各器官的Ndff不同，其中以多年生韧皮部、根系（粗根、细根）、二年生枝（叶）和一年生枝（叶）施肥处理间的差异最为显著。3.1.2不同水平位置施肥对不同时期细根和果实Ndff值的影响22 山东农业大学硕士学位论文图1显示，随着物候期的推移，不同水平位置施肥处理的细根Ndff的变化趋势不同，中层施肥处理细根Ndff呈先降低后升高的趋势，在果实成熟期达到最大值；中层施肥处理的细根Ndff在整个物候期内变化不显著，在0.200%上下浮动；外层施肥处理细根的Ndff从新梢旺长期到果实膨大期基本没有变化，分别为0.166%和0.165%，但从果实膨大期开始逐渐升高，到果实成熟期达到最大，为0.241%；而内层施肥处理细根的Ndff呈先升高后降低的趋势，从新梢旺长期到果实膨大期有明显的上升趋势，由0.284%提高到0.496%，虽然在果实膨大期到成熟期略有降低，但一直维持在较高水平。整个生长发育时期，内层施肥处理的细根Ndff均显著大于中层和外层施肥处理。0.6aa）0.5%0.4内Inner值（ab0.3bbNdffcbb中Middle0.2TheNdffofroot根系0.1外Outer0新梢旺长期果实膨大期果实成熟期NewshootgrowingstageFruitrapid-swellingstageFruitmaturitystage图1关键物候期细根的Ndff值Fig.1TheNdffoffinerootsatthekeyphonologicalphases注（Note）：柱上不同字母表示处理间差异达5%Differentlettersabovethebarsmeansignificantamongtreatmentatthe5%levels.］0.60.5aa内Inner0.4ab0.3aab中Middlecb0.2外Outer果实Ndff值（%）TheNdffoffruit0.10新梢旺长期果实膨大期果实成熟期NewshootgrowingstageFruitrapid-swellingstageFruitmaturitystage图2关键物候期果实的Ndff值Fig.2TheNdffoffruitsatthekeyphonologicalphases［注（Note）：柱上不同字母表示处理间差异达5%Differentlettersabovethebarsmeansignificantamongtreatmentatthe5%levels.］23 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响由图2可见，随物候期的推移，不同水平位置施肥处理果实的Ndff均呈上升趋势。在新梢旺长期和果实膨大期果实的Ndff从大到小依次为内﹥外﹥中，处理间差异显著。在果实成熟期各处理果实的Ndff均达到最大值，其中内层和中层施肥处理显著高于外层施肥处理，分别为0.462%、0.465%和0.326。153.1.3不同水平位置施肥对果实成熟期各器官N分配率的影响15由图3可以看出，果实成熟期3种施肥处理N分配率的分布趋势一致，均以贮藏器官（包括二年生枝、多年生枝、主干、粗根）最大，营养器官（包括叶、一年生枝、短梢、细根）次之，生殖器官（果实）最小。不同水平位置施肥处理营养器官和贮藏器官的分配率从大到小依次是内层﹥外层﹥中层，但处理间没有显著差异；而生殖器官中15N的分配率差异较显著，从大到小依次为中层﹥外层﹥内层，说明不同水平施肥位置15对成熟期果实的N分配影响相对较大。70aa）60a内Inner%aa50a中Middle4030a外Outer分配率（20acbN10150营养器官贮藏器官生殖器官VegetativeorgansStorageorgansReproductiveorgans15图3果实成熟期各器官N分配率15Fig.3ProportionofNintissueatthefruitmaturitystage［注（Note）：柱上不同字母表示处理间差异达5%Differentlettersabovethebarsmeansignificantamongtreatmentatthe5%levels.153.1.4不同水平位置施肥对果实成熟期N利用率的影响151515施肥位置植株总氮量N施入量N吸收量N肥料利用率15151515FertilizerTotalNcontentAmountofNfertilizedNabsorbedfromN-ureaN-ureautilizationrateplacement（g/plant）（g/plant）（g/plant）（%）内层InnerI112.72±6.56a11.53.36±0.15a29.25±1.27a中层Middle99.46±5.38a11.52.22±0.18b19.33±1.55b外层Outer103.25±10.34a11.52.19±0.24b19.04±2.09b1515表2不同施肥位置果实成熟期植株的总氮量、N吸收量和N利用率24 山东农业大学硕士学位论文15Table2Nutilizationrateatthefruitmaturitystage注（Note）：同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinacolumnaresignificantamongtreatmentatthe5%level.不同水平位置施肥处理显著影响了苹果植株对氮素营养的吸收（表2）。内层施肥15处理吸收N的量最大，为3.36g/plant，显著大于中层和外层施肥处理；而且内层施肥15的N利用率为29..25%，显著高于中层施肥处理的19.33%和外层施肥的19.04%。3.2不同施肥位置对苹果砧木幼苗根系生长及氮素吸收利用的影响3.2.1不同施肥位置下苹果砧木生物量及根冠比的差异18.0016.00a）14.00aabaabCK12.00ba10.00bbbbcb下施g/3plant8.00c周施6.00干重（4.002.000.00平邑甜茶八棱海棠东北山定子富平楸子新疆野苹果M．hupehensisM．micromalusM．baccataM．micromalusM．micromalusRehd．MakinBorkhBorkh．Roemer图4不同施肥位置砧木生物量（g/3plant）Fig4Thebiomassofrootstockunderdifferentfertilizationplacement注（Note）：同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinacolumnaresignificantamongtreatmentatthe5%level.如图4所示，不同施肥位置下5种苹果砧木的生物量的变化不同。平邑甜茶生物量下施＞周施≈CK，下方施肥平邑甜茶生物量显著增大，而四周施肥与CK相比无显著差异；八棱海棠与新疆野苹果相似，CK＞周施＞下施；东北山定子周施＞CK≈下施，下方施肥与对照相比，东北山定子的生物量没有明显变化，而四周施肥时东北山定子显著增加；富平楸子下施＞周施＞CK，与对照相比下方施肥和四周施肥时生物量均显著增加。如图5所示，5种苹果砧木的根冠比在不同施肥位置下的变化不同。本试验中根冠比用根系的干重与整株总干重的比值表示。平邑甜茶CK≈周施＞下施，不同施肥位置下平邑甜茶的根冠比变化并不明显，3中处理下的根冠比大致相似，另外平邑甜茶的根冠比在5中苹果砧木中叶最大；与平邑甜茶相似，东北山定子的根冠比无显著变化，下施≈周施≈CK，其根冠比在5种苹果砧木中处于中等水平；富平楸子与八棱海滩的根冠比变化趋势一致，均变现为下施＞周施≈CK，不同的是，八棱海棠的根冠比较高仅次于25 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响平邑甜茶，而富平楸子的根冠比在5种苹果砧木中最小；新疆野苹果的根冠比在3中施肥位置下的差异最显著，表现为周施＞下施＞CK，其根冠比与东北山定子大小相近，略高于富平楸子。0.9a0.8ba0.7a0.6aaCK0.5bbaa0.4acb下施根冠比bb0.3周施0.20.10平邑甜茶八棱海棠东北山定子富平楸子新疆野苹果M．hupehensisM．micromalusM．baccataM．micromalusM．micromalusRehd．MakinBorkhBorkh．Roemer图5不同施肥位置砧木根冠比Fig5Root-shootratioofrootstockunderdifferentfertilizationplacement注（Note）：同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinacolumnaresignificantamongtreatmentatthe5%level.3.2.2不同施肥位置对苹果砧木根系形态及根系活力的影响1400.00a1200.00aab）bcm1000.00aabbaabCK800.00ccb下施600.00400.00周施细根根长（200.000.00平邑甜茶八棱海棠东北山定子富平楸子新疆野苹果M．hupehensisM．micromalusM．baccataM．micromalusM．micromalusRehd．MakinBorkhBorkh．Roemer图6不同施肥位置下苹果砧木吸收根根长Fig6.Lengthoffinerootsunderdifferentfertilizationplacements注（Note）：同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinacolumnaresignificantamongtreatmentatthe5%level26 山东农业大学硕士学位论文160aaaaa140bb120bcm*2100aaccbbCKb80下施60周施40细根表面积200平邑甜茶八棱海棠东北山定子富平楸子新疆野苹果M.hupehensisM．micromalusM．baccataM．micromalusM．micromalusRehd．MakinBorkhBorkh．Roemer图7不同施肥位置下苹果砧木吸收根根表面积Fig7.Surfaceareaoffinerootsunderdifferentfertilizationplacements注（Note）：同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinacolumnaresignificantamongtreatmentatthe5%level试验统计了不同施肥位置下五种苹果砧木幼苗吸收根的根长及表面积，吸收根为直径d≤2mm的细根。如图6所示不同施肥位置五种苹果砧木的吸收根根长统计结果如下：平邑甜茶下施≈CK＞周施,与CK相比下方施肥处理的吸收根根长与对照无显著差异，而周施处理下吸收根根长显著降低，降幅约17%；八棱海棠CK≈周施＞下施，与对照相比，周施处理下八棱海棠的吸收根根长与对照无明显差异，而下施处理的吸收根根长显著下降，降幅约23%；东北山定子，周施＞下施＞CK，不同施肥位置下处理东北山定子的吸收根根长差异显著，其中周施处理吸收根根根长最大，下施处理吸收根根长居中，CK吸收根根长最小；与对照相比下施处理和周施处理下东北山定子的吸收根根长分别增加了约31%和73%；富平楸子，CK＞下施≈周施，下施处理与周施处理的吸收根根长相近且均小于CK的吸收根根长，降幅分别是约13%和19%；新疆野苹果，周施＞下施＞CK，与对照相比新疆野苹果下施处理和周施处理下吸收根根长显著增加，分别增加了约69%和118%。如图7所示不同施肥位置下苹果砧木吸收根表面积统计结果如下：平邑甜茶CK≈下施＞周施，与对照相比下施处理的吸收根表面积与对照相近，而周施的吸收根表面积显著降低，降幅约14%；八棱海棠CK≈周施＞下施，周施处理的吸收根表面积与对照无显著差异，下施处理的吸收根表面积显著降低，降低约27%；东北山定子周施＞下施＞CK，下施和周施处理的吸收根表面与对照相比显著增加，分别增加了约50%和67%；富平楸子CK＞下施＞周施，与对照相比下施和周施处理的吸收根表面积显著降低，分别降低了约12%和37%；新疆野苹果周施＞CK≈下施，与对照相比下施处理的吸收根表27 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响面积无显著变化，而周施处理的吸收根表面积显著增加，增加了约46%。300aa250babb200cCKug/gFW.hacabab150abbc下施100周施50根系活力0a．．baccataBorkhRehd．平邑甜茶八棱海棠micromalusMakin东北山定子M富平楸子micromalusBorkhmicromalusRoemerM.hupehensis．．新疆野苹果．MMM图8不同施肥位置下苹果砧木根系活力Fig8.Rootactivityunderdifferentfertilizationplacements注（Note）：同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinacolumnaresignificantamongtreatmentatthe5%level如图8所示不同施肥位置下平邑甜茶和新疆野苹果的根系活力变化最不显著，八棱海棠和富平楸子差异最显著，东北山定子居中，具体结果如下。平邑甜茶周施≈CK＞下施，与CK相比周施和下施的根系活力分别略有增加和降低，但幅度都不大；八棱海棠CK＞下施＞周施，下施和周施下八棱海棠的根系活力显著下降，分别下降了30%和47%；东北山定子下施＞周施＞CK，下施和周施下东北山定子幼苗的根系活力均显著增加，分别增加了30%和21%；富平楸子周施＞CK＞下施，下施富平楸子幼苗的根系活力显著下降，下降了51%，而周施下根系活力显著增加，增加了47%；新疆野苹果CK≈周施＞下施，与对照相比下施和周施下新疆野苹果根系活力略有下降，但差异并不显著。3.2.3不同施肥位置对苹果砧木氮素利用率的影响如图9所示，与对照相比，除新疆野苹果外其他四种砧木幼苗在下施和周施处理下氮肥利用率均显著增加，而新疆野苹果砧木幼苗的氮肥利用率显著下降。具体结果如下；平邑甜茶下施＞周施＞CK，下施和周施的氮肥利用率分别增加了约148%和45%，而且下施时砧木幼苗的氮肥利用率显著大于周施；八棱海棠周施＞下施＞CK，下施和周施的氮肥利用率分别增加了约11%和68%，周施显著大于下施；东北山定子下施≈周施＞CK，下施和周施的氮肥利用率分别增加了约194%和175%，下施与周施无显著差异；富平楸子下施＞周施＞CK，下施和周施的氮肥利用率分别增加了约182%和52%，下施显著大于周施；新疆野苹果CK＞下施≈周施，下施和周施的氮肥利用率分别增加了约28 山东农业大学硕士学位论文25%和29%，下施与周施无显著差异。35a30）%25aaa20abbCKba15bcbb下施10cb周施氮肥利用率（50平邑甜茶八棱海棠东北山定子富平楸子新疆野苹果M．hupehensisM．M．baccataM．M．Rehd．micromalusBorkhmicromalusmicromalusMakinBorkh．Roemer图9不同施肥位置下苹果砧木幼苗的氮素利用效率15Fig9.Nutilizationrateofapplestocksunderdifferentfertilizationplacements注（Note）：同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinacolumnaresignificantamongtreatmentatthe5%level3.3不同施肥位置下剪根对苹果砧木幼苗根系生长及氮素吸收利用的影响3.3.1不同施肥位置下剪根苹果砧木生物量及根冠比的差异18.00aa16.00ab）14.00accaaabbcab下施12.00c10.00bbbc下剪g/3plant8.00d周施6.004.00周剪干重（2.000.00平邑甜茶八棱海棠东北山定子富平楸子新疆野苹果M．hupehensisM．micromalusM．baccataM．micromalusM．micromalusRehd．MakinBorkhBorkh．Roemer图10不同施肥位置下剪根砧木生物量（g/3plant）Fig10Thebiomassofrootstockunderdifferentfertilizationplacementwithrootpruning注（Note）：同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinacolumnaresignificantamongtreatmentatthe5%level.如图10所示，不同施肥位置下剪根各砧木的生物量变化不同。平邑甜茶下施≈下剪，周剪＞周施，下方施肥时剪根对平邑甜茶的生物量没有显著影响，而四周施肥时，剪根后平邑甜茶的生物量显著增加；八棱海棠和新疆野苹果的变化趋势一致，剪根后砧木幼苗的生物量均增加，新疆野苹果在剪根后生物量增加的更为显著；剪根对东北山定子的生物量没有显著影响，不论在下方施肥还是四周施肥时，剪根后东北山定子的生物量差29 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响异不大；富平楸子，下施＞下剪，周剪＞周施，不同施肥位置下剪根新疆野苹果的生物量变化不同，下方施肥时剪根，砧木幼苗的生物量降低，而四周施肥时砧木幼苗的生物量增加。0.8ababaa0.7b0.6aa下施0.5bcabcbbb下剪daabc0.4bb周施根冠比0.3周剪0.20.10平邑甜茶八棱海棠东北山定子富平楸子新疆野苹果M．hupehensisM．micromalusM．baccataM．micromalusM．micromalusRehd．MakinBorkhBorkh．Roemer图11不同施肥位置剪根砧木根冠比Fig11Root-shootratioofrootstockunderdifferentfertilizationplacementwithrootpruning注（Note）：同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinacolumnaresignificantamongtreatmentatthe5%level.如图11所示，不同施肥位置下剪根5中苹果砧木的根冠比的变化不同。平邑甜茶下剪≈下施，周施＞周剪，下方施肥时剪根平邑甜茶的根冠比没有显著变化，而四周施肥时剪根，根冠比显著下降；八棱海棠和新疆野苹果根冠比的变化相似，下方施肥时剪根，根冠比略有提高，而四周施肥时剪根根冠比显著下降；东北山定子下施＞下剪，周施＞周剪，剪根后下方施肥和四周施肥东北山定子的根冠比均显著下降；富平楸子的根冠比对剪根最不敏感，下方施肥和四周施肥时剪根富平楸子的根冠比均无显著差异。3.3.2不同施肥位置下剪根对苹果砧木根系形态及根系活力的影响试验统计了剪根措施下不同苹果砧木的吸收根根长及吸收根表面积。如图12所示不同苹果砧木的吸收根根长对剪根的反应不同。平邑甜茶和八棱海棠在剪根措施下砧木幼苗的吸收根根长均减小，即下施＞下剪、周施＞周剪，平邑甜茶下剪与下施和周剪与周施相比均减小约10%。八棱海棠则分别减小了约15%和14%。东北山定子砧木幼苗的吸收根根长在剪根措施下增大，即下剪＞下施、周剪＞周施，与不剪根相比下剪和周剪处理分别增加了23%和19%。富平楸子下施处理下剪根砧木幼苗的吸收根根长略有增加，但是差异不明显（下剪≈下施）；周施处理下剪根与不剪根相比吸收根根长显著减小，即周施＞周剪，减小约13%。30 山东农业大学硕士学位论文1400.00aa1200.00bbc）bbaaccm1000.00acab下施800.00aabbbbcc下剪600.00周施400.00周剪细根根长（200.000.00平邑甜茶八棱海棠东北山定子富平楸子新疆野苹果M．hupehensisM．micromalusM．baccataM．micromalusM．micromalusRehd．MakinBorkhBorkh．Roemer图12不同施肥位置下剪根苹果砧木吸收根根长Fig12.Lengthoffinerootsunderdifferentfertilizationplacementswithrootpruning注（Note）：同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinacolumnaresignificantamongtreatmentatthe5%level250a200cm*2abaabb下施150baababbbbbc下剪100bcc周施50细根表面积周剪0平邑甜茶八棱海棠东北山定子富平楸子新疆野苹果M.hupehensisM．M．baccataM．M．Rehd．micromalusBorkhmicromalusmicromalusMakinBorkh．Roemer图13不同施肥位置下剪根苹果砧木吸收根根表面积Fig13.Surfaceareaoffinerootsunderdifferentfertilizationplacementswithrootpruning注（Note）：同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinacolumnaresignificantamongtreatmentatthe5%level图13显示的是剪根措施下不同苹果砧木幼苗吸收根表面积的统计结果。平邑甜茶下剪＞下施、周剪≈周施，周施下剪根吸收根的表面积基本不变而下施时剪根吸收根的表面积显著增加，增加约15%。八棱海棠下施≈下剪、周施＞周剪，下施下剪根吸收根表面积基本不变而周施下剪根吸收根表面积显著减小，减小了约25%。东北山定子和富平楸子的吸收根表面积统计结果均为下剪≈下施、周剪≈周施，剪根与不剪根相比吸收根表面积基本保持不变。新疆野苹果下剪＞下施、周剪≈周施，下施下剪根新疆野苹果砧木幼苗的吸收根表面积显著增加，增加了约116%，周施下剪根吸收根表面积基本不变。如图14所示，剪根措施下平邑甜茶和新疆野苹果砧木幼苗的根系活力差异最不显著，八棱海棠和东北山定子差异最显著，富平楸子居中，具体结果如下：平邑甜茶下剪＞下施、周施≈周剪，下施下剪根平邑甜茶幼苗生长根系活力显著增加，增加了约24%，31 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响周施下剪根根系活力变化不大；八棱海棠下施＞下剪、周剪＞周施，下施时剪根砧木幼苗的根系活力显著降低，降低了约52%，而周施时剪根根系活力则显著增加，增加了约26%；富平楸子下施＞下剪、周施≈周剪，下施时剪根砧木幼苗的根系活力显著降低，降低了约17%，而周施时剪根与不剪根砧木幼苗的根系活力没有显著差异；新疆野苹果下剪＞下施、周施＞周剪，下剪与下施相比根系活力增加了约6%，而周剪与周施相比根系活力下降了约7%，剪根时新疆野苹果的根系活力变化并不显著。350300aa250下施aa200bbug/gFW.hc下剪acbcaab150bbc周施cddb周剪100c根系活力500平邑甜茶M．八棱海棠东北山定子富平楸子新疆野苹果hupehensisM．M．baccataM．M．Rehd．micromalusBorkhmicromalusmicromalusMakinBorkh．Roemer图14不同施肥位置下苹果砧木根系活力Fig14.Rootactivityunderdifferentfertilizationplacementswithrootpruning注（Note）：同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinacolumnaresignificantamongtreatmentatthe5%level3.3.3不同施肥位置剪根对苹果砧木氮素利用率的影响35a）30%25ba下施ababaabc20abbabc下剪cb15cccb周施10周剪氮肥利用率（50平邑甜茶M．八棱海棠东北山定子富平楸子新疆野苹果hupehensisM．M．baccataM．M．Rehd．micromalusBorkhmicromalusmicromalusMakinBorkh．Roemer图15不同施肥位置下剪根苹果砧木幼苗的氮素利用效率15Fig15.Nutilizationrateofapplestocksunderdifferentfertilizationplacementswithrootpruning注（Note）：同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinacolumnaresignificantamongtreatmentatthe5%level32 山东农业大学硕士学位论文如图15所示，剪根措施对不同苹果砧木幼苗的氮肥利用率的影响不同。平邑甜茶下施＞下剪，周剪＞周施，下施时剪根平邑甜茶砧木幼苗的氮肥利用率降低约了13%，而周施时剪根氮肥利用率增加了约42%；八棱海棠下剪＞下施、周施＞周剪，下施时剪根八棱海棠砧木幼苗的氮肥利用率增加约了30%，而周施时剪根氮肥利用率降低约了13%；东北山定子下施＞下剪、周施＞周剪，下施时剪根东北山定子砧木幼苗的氮肥利用率显著降低，降低了约30%，周施与周剪氮肥利用率无差异显著。富平楸子下施＞下剪、周剪＞周施，下施时剪根富平楸子的氮肥利用率显著降低，降低了约43%，周施时剪根氮肥利用率显著增加，增加了约43%；新疆野苹果下剪＞下施、周剪＞周施，下施和周施时剪根新疆野苹果的氮肥利用率技能显著增加，分别增加了约118%和27%。33 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响4讨论154.1不同水平位置施肥‘嘎啦’苹果对N-尿素的吸收、分配与利用特性不同作物的最佳施肥位置存在差异的根本原因在于根系分布的差异，也就是说施肥位置不同则植物根系与肥料的距离不同，从而使根系与肥料的接触面积和接触所需要的时间和接触持续的时间也不同，进而影响根系对肥料养分的吸收(ScandellariF,2007)。许多研究表明，根层施肥可以显著提高根系周围养分浓度，并且能够提高根系活力，从而促进根系对养分的吸收(何华,2002;HairstonJE,1990;SinghDK,2005)。本试验以苹果15为试材研究了不同水;平施肥位置对N吸收分配和利用的影响，结果表明，3个水平施15肥位置处理中，内层施肥处理的N利用率最高，分别为外层和中层施肥处理的1.51和1.54倍，原因与内层施肥处理年周期细根的Ndff均显著高于中层和外层施肥，增强了根系对氮的吸收能力有关；并且内层施肥年周期其他器官的Ndff也显著高于中层和外层施肥处理，表明内层施肥处理苹果植株对肥料氮的吸收征调能力强于外层和中层施肥处理，内层施肥能够促进树体对氮肥的吸收利用，从而满足树体对养分的需求。本研究的结果表明，该试验条件下以内层施肥效果最好，而树冠投影处（外层）施肥效果最差。这与起垄栽培后苹果根系分布发生变化有关。李慧峰等(2009)发现，定植6年以上的苹果树根系水平分布有两个根系密集区，第一个在距根茎10～60cm区域，第二个在树冠投影边缘以内30cm处，此处根系不再扩张则以更新为主，且随着种植年限的延长表现为向心生长的趋势。本试验中，内层施肥处理是在树冠投影内侧1/3的区域施肥，恰好是果树根系分布密集区，此区域根系更新旺盛、根系活力高，根系与肥料的接触面积大，接触时间长，因此在此区域施肥能够促进根系对氮肥的吸收，根系对氮素的吸收能力强；同时，整个生育期内内层施肥处理的细根Ndff均显著高于中层和外层施肥处理也验证了此观点。另外，不同施肥位置施入的肥料在土壤中移动不同可能也是导致上述试验结果的原因之一。氮在土壤中的移动主要是随水分移动，由于不同施肥处理中施肥位置在树冠投影中的相对位置不同，在降雨和灌溉（喷灌）时土壤接受的水量不同。而外层施肥处理由于施肥位置相对靠外，树冠遮蔽少，水量大，因此氮肥淋溶流失的多，影响了树体对氮肥的吸收利用。另外，前人的研究结果显示，除施肥时期对植株的氮肥分配率影响较大外，施肥方式及施肥深度对植株的氮肥分配率影响不大（赵凤霞，2008；张进，2005；赵林2009）。本试验结果表明，不同水平位置施肥处理对氮肥在营养器官和贮藏器官的分配影响不34 山东农业大学硕士学位论文大，这与前人研究结果一致，不同之处在于各水平位置施肥处理对生殖器官（果实）中氮分配的影响与营养器官和贮藏器官相比相对较大；试验结果显示中层施肥处理更有利用氮肥向果实中分配。不同栽培模式下，苹果根系的分布也会发生相应变化，施肥位置就需做出相应的调整。然而，根系在分布上的不同还会带来其结构和组成上的差异，因此在起垄栽培模式下，苹果根层的最适养分浓度仍需进一步研究。另外，尽管外层土壤中根系数量相对较少，但它们对环境的变化可能比较敏感(何华，2002)，对于如何优化果树根系空间组成和确定合适的施肥量还需要进一步研究。4.2不同施肥位置及剪根对苹果砧木生长及氮素吸收利用的影响植物的生长及对氮素吸收利用主要是由其基因型决定的，但是外界环境条件对植株的生长发育和对营养元素的吸收也有一定的影响（刘建安，2002）。本试验中，5种苹果砧木的对不同施肥措施的反应不同。5种苹果砧木中，平邑甜茶的各项指标比较均衡，它的生物量居中、根冠比大，氮肥利用率处在中等水平；八棱海棠的生物量较大，根冠比较小，氮肥利用率较高；东北山定子生物量居中，根冠比较小，氮肥利用率较小；富平楸子生物量居中，根冠比在5中砧木中最小，氮肥利用率居中；新疆野苹果生物量较大，仅次于八棱海棠，根冠比略高于富平楸子，氮肥利用率较高。王海宁等（2012）通过对不同施氮水平下5种苹果砧木的生长和氮素吸收利用发现5种苹果砧木的生物量、根系形态及氮肥利用率均差异显著，说明虽然不同的施肥管理措施对植株的生长和氮素利用有一定的影响，但是其主导作用的还是植株的遗传特性，本试验研究结果与其一致。根系是植物的基础同时也是植株获取养分的主要来源。构建根系良好的养分空间是果园养分管理的重要环节。研究表明，施肥位置对植株的生长和养分吸收利用有显著影响。何华与康绍忠（2002）关于灌溉施肥深度对玉米同化物和水分利用效率的试验表明，适度灌溉深施可以保证作物后期对水分与养分的吸收利用效率，30cm灌溉施肥深度是玉米的最佳深施位置；关于葡萄的研究表明，不同施肥深度对葡萄叶片中营养元素的含量有显著影响，其中40cm深施能显著增加叶片中氮素的含量，而60cm施肥叶片和叶柄中的磷含量显著提高，不同施肥深度葡萄的产量和品质也不同（孙权，2007）；李红波等（2011）通过对嘎啦苹果树不同施肥深度氮素吸收利用的研究发现，相同施氮量下，不同施肥深度苹果树体氮素利用率显著不同。本试验中，不同施肥位置处理下5种苹果砧木的氮素利用率变化不同。试验发现苹35 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响果砧木的氮肥利用率是砧木生物量、根冠比、根系形态指标、根系活力等共同作用的结果，其中生物量与根冠比占主导地位，其次是根长及根表面积，根系活力的影响最弱。传统施肥相比，氮肥下施和周施处理，除新疆野苹果外，其它4种苹果砧木的氮素利用率均显著增加，新疆野苹果氮肥利用的下降主要是其生物量的下降。有研究表明，根际施肥可以提高氮肥利用率与根系密度和根系活力均有关（张永清，2006）；王海宁等（2012）研究发现，苹果砧木对氮素的吸收利用效率与根系总表面积显著相关，这是因为氮素的主要吸收途径是根系表面的交换吸附，而根系总表面积与根系交换吸附量密切相关（春亮，2005）；另外根系总表面积大扩大了根系与土壤的接触面积，从而增加了根系被动吸收的能力，提高了根系对氮素的吸收能力（王应祥，2003）。本试验中，5种苹果砧木的根系形态指标各不相同，不同施肥处理下根系形态指标的变化趋势也不同，其中平邑甜茶的根系表面积和总根长变化最小，新疆也苹果的根系形态变化最大，八棱海棠、富平楸子和东北山定子的根系形态变化居中；平邑甜茶和新疆野苹果砧木幼苗根系活力对不同施肥措施的反应不明显，而其他3种苹果砧木根系活力在不同施肥处理下变化显著；这可能与5种苹果砧木的基因型以及根系构型有关。不同苹果砧木的根系构型不同，因此根系的需肥空间不同，当施肥位置不同时根系与养分的接触距离和时间不同，进而影响了苹果砧木对养分的吸收利用。根系修剪砧木幼苗的根系形态变化显著，氮肥利用率也随之变化。有研究表明氮肥利用率与根系的总表面积和根尖数有显著相关关系，本试验中，砧木幼苗的氮肥利用率与吸收根的根表面积显著正相关，与前人研究结果一致。根系修剪除了直接改变了根系的空间分布和根系组成的构成外，还对树体的生长和根系活性有显著影响。曹磊等（2005）研究发现，断根能促进银杏根系对营养元素的吸收；在苹果大树的研究发现，根系修剪改变了果树的冠层特性，减少了树体冗余，叶片中磷、钾含量显著增加，萌芽期剪根处理根系在生长及中后期根系活力显著提高，另外剪根处理叶片的光和效率提高，有利于光合产物的积累进而提高果实品质（张文等，2013；杨洪强等，2002）;对2~3年平邑甜茶盆栽实生苗研究发现，根系修剪对根系细+2+胞质中H-ATPase和Ca-ATPase有显著的调节作用（张鑫荣，2010）。本试验中，根系修剪下5种苹果砧木幼苗的根系活力变化显著，这与前人的研究结果一致。但是不同苹果砧木的变化趋势不同，这可能与不同苹果砧木幼苗的根系生长习性不同有关，不同苹果砧木幼苗的根系构型不同，在土壤总的分布及伸展方向不同，剪根对不同幼苗根系的影响程度不同。另外，与在苹果大树的研究结果不同，有的苹果砧木幼苗在剪根后根36 山东农业大学硕士学位论文系活力下降，这可能是因为砧木幼苗地上部的生长并不能及时弥补部分根系确实带来的养分亏缺，没有与大树一样的根系“弥补生长”。关于根际施肥对植株根系生长发育以及地上部生长的影响机制还需要进一步研究。37 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响5结论（1）与中层和外层施肥相比，起垄栽培苹果园内层施肥（树冠投影内侧约1/3位15置）虽对各器官N分配率影响较小，但显著提高了各器官对肥料氮的吸收征调能力，15尤其是根系，并显著提高了N利用率。（2）不同位置施肥显著影响了不同砧木的生长发育和氮素吸收。下方施肥处理，平邑甜茶、富平楸子和东北山定子的根系指标和氮素利用效率均处于较高水平，而八棱海棠和新疆野苹果则以四周施肥处理较好。（3）不同施肥位置下剪根对不同苹果砧木的氮素吸收影响不同，下方施肥时剪根，八棱海棠和新疆野苹果氮素利用率升高；四周施肥时剪根平邑甜茶、富平楸子和新疆野苹果氮素利用率升高；东北山定子下方和四周施肥时剪根氮素利用率均下降。38 山东农业大学硕士学位论文参考文献白茹,李丙智,张林森,等．陕西渭北苹果园土壤矿质氮累积与分布状况研究[J]．西北林学院学报,2006,21(4):50-53.曹磊,袁玉欣,井学辉等,断根处理对银杏树体生长、养分吸收及根系再生的影响[J]．河北农业大学学报,2005,28（2）：23-28曾骧,韩振海,郝中宁.果树叶片氮素贮藏和再利用规律及其对果树生长发育的影响[J].北京农业大学学报,1991,17(2):97-101陈伟,束怀瑞．施肥对平邑甜茶根际微生物的影响[J]．植物营养与肥料学报,2008,14(2):328-333．陈新平,周金池,王兴仁等,冬小麦、夏玉米不同品种(系)之间的氮营养效率差异[J]．中国农业大学学报,2000,5(1):80－83.春亮,陈范骏,张福锁等,不同氮效率玉米杂交种的根系生长、氮素吸收与产量形成[J]．植物营养与肥料学报2006,12(4):495－499.崔振岭,石立委,徐久飞,等,氮肥施用对冬小麦产量、品质和氮素表观损失的影响研究.应用生态学报,2005,16(11):2071-2075.丁宁,姜远茂,彭福田等.等氮量分次追施对盆栽红富士苹果叶片衰老及1、-尿素吸收、利用特性的影响[J].中国农业科学,2012,45(19):4025-4031.丁宁,姜远茂,彭福田等.分次追施氮肥对红富士苹果叶片衰老及吸收、利用的影响；植物营养与肥料学报,2012,18(3):758-764.范伟国,杨洪强,平邑甜茶幼苗生长、根构型及吸收特性的容器调控.园艺学报,2009b36(4)：559–564.范伟国,杨洪强.果树根构型及其与营养和激素的关系.果树学报,2006.23(4)：587–592.范伟国,苹果砧木根构型的分类、吸收特性及其调控研究[博士论文].泰安：山东农业大学200615房祥吉,姜远茂,彭福田等.不同沙土配比对盆栽平邑甜茶的生长及N吸收、利用和损失的影响[J].水土保持学报,2011,25(4):131-134葛顺峰,赵凤霞,姜远茂等.土施和枝干涂抹-尿素对氮素在甜樱桃树不同部位分配及利用的影响[J].植物营养与肥料学报,2011,17(1):254-25839 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响勾玲,刘日明,肖华,等新疆甜菜群体光合特性及与产量关系的研究[J].石河子大学学报(自然科学版),2000,4(1):17－21.15顾曼如,N在苹果氮素营养研究中的应用[J].中国果树,1990,(2):46－48.顾曼如,束怀瑞,曲桂敏.红星果实的矿质元素含量与品质的关系[J].园艺学报,1992,19(4):301-306顾曼如,束怀瑞,周宏伟.苹果N素营养研究V不同形态吸收、运转特性[J].山东农业大学学报,1987,18(4):17-24顾曼如,张若行,束怀瑞等,苹果氮素营养研究初报一植株中氮素营养的年周期变化特性[J].园艺学报,1981,8(4):21-28.15管长志,曾骧,孟昭清.山葡萄(VitisamurensisRupr)晚秋叶施N-尿素的吸收、运转、贮藏及再分配的研究[J].核农学报,1992,6(3):153-158.郭红彦,郭彦青,彭方仁,木本植物营养le藏蛋白质代谢机理的研究进展[J].南京林亚大学学报,2006,30(4):123-128.韩明玉.国内外苹果产业技术发展报告[M],2012韩振海.我国果树营养研究的现状和展望一文献评述[J].园艺学报,1995,22(2)：138-146.郝中宁,曾骧，秋季叶施尿素对専幼树及成年树It藏氨索的影响[J].园艺学报,1991,18(2):102-106.何华,康绍忠.灌溉施肥深度对玉米同化物分配和水分利用效率的影响[J].植物生态学报,2002,26(4):454－458.侯立群．果树根系营养空间特性研究[D]．泰安:山东农业大学,1999．黄见良,部应斌,彭少兵,等.水稻对氮素的吸收、分配及其在组织中的挥发损失[J].植物营养与肥料学报,2004,10(6):579-581姜远茂,彭福田,张宏彦等.山东省苹果园土壤有机质及养分状况研究[J].土壤通报,2001,32(4):167-169.蒋立平.氮素形态对相梧根系生长的影响[J].中国批梧,1990,6:14-1615李红波,葛顺峰,姜远茂,等.嘎啦苹果不同施肥深度对N-尿素的吸收、分配与利用特性[J].中国农业科学,2011,44(7):1408－1414.李红波,姜远茂,魏绍冲等.‘嘎啦’苹果对一次和分次施入1、-尿素的吸收、分配和利用[J].园艺学报,2011,38(9):1727-173240 山东农业大学硕士学位论文李慧峰,车根,李林光.起垄栽培对苹果根系构型的影响[J].落叶果树,2009,(4):04-05.李慧峰,吕德国,李林光.苹果根系构型的演化[J].华北农业学报,2009,24(增刊):323－326.李美善,严一字,朴锦等,土壤耕层深度和施肥深度对桔梗根部主要农艺性状的影响.安徽农业科学,2010,38(8):4146-4147.李庆逵.中国农业持续发展中的肥料问题[M].南昌：江西科学技术出版社,1997.李天忠,张志宏.现代果树生物学[M].北京：科学出版社,2008.刘国荣,陈海江,徐继忠等.矮化中间站对红富士苹果果实品质的影响[J].河北农业大学学报,2007,30(4):24-35.刘嘉芬,姚胜蒸,刘寄明等,有机物料对盆栽土壤养分及海棠苗生长量的影响[J].山东农业科学,2002,1:31-3刘建安,米国华,陈范骏等,玉米杂交种氮效率基因型差异[J]．植物营养与肥料学报,2002,8(3):276－281.刘胜群,宋风斌,玉米不同耐旱品种根系构型和动态建成研究.扬州大学学报:农业与生命科学版,2007,28(1):68-71刘志,李喜森,伊凯等.苹果矮化砧木“辽站2号”选育[J].果树学报,2004,21(5):501-502.鲁彩艳,马建,陈欣.不同施肥处理对连续三季作物氮肥利用率及其分配与去向的影响[J].农业环境科学学报,2010,29(2):400－406.鲁少波,刘秀萍,等,林木根系形态分布及其影响因素.林业调查规划,2006,31(3):105-108.逯明辉,宋慧,李晓明等,冷害过程中黄瓜叶片SOD、CAT和POD活性的变化[J].西北植物学报,2005,25(8)：1570-1573.米国华,陈范验,张福锁.作物养分高效的生理基础与遗传改良[M].北京：中国农业大学出版社,2012.彭福田,姜远茂,顾曼如,等.落叶果树氮素营养研究进展[J].果树学报,2003,20(1):54－58.彭福田,姜远茂,不同产量水平苹果园氮磷钾营养特点研究[J].中国农业科学,2006,39(2):361－367.彭福田,姜远茂,顾曼如等,氮素对苹果果实内源激素变化动态与发育进程的影响[J].41 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响植物营养与肥料学报,2003b,9(2)：208-213彭福田,氮素对苹果果实发育与产量、品质的调控[D].山东泰安:山东农业大学,2001秦岭,魏钦平,李瑞嘉等,根区不同改土模式对葡萄根系生长的影响[J]．中国农学通报,2005,21(7):270－272．曲泽洲,韩其谦,苹果根系生长与地上部生长的相互关系.园艺学报,1983.10(1)：25–32.闰树堂,徐继忠.不同矮化中间砧对红富士苹果果实内源激素、多胺与细胞分裂的影响[J].园艺学报,2005,32(1):81-83.施卫明,徐梦熊,刘芷宇,土壤-植物根系微区养分状况的研究IV-电子探针制样方法的比较及其应用[J].土壤学报,1987,24(3):286-290.史祥宾,杨阳,翟衡等,不同时期施用氮肥对巨峰葡萄氮素吸收、分配及利用的影响.植物营养与肥料学报,2011,17(6):1444-1450.史正军,樊小林,KLAUSBD,等．根系局部供氮对水稻根系形态的影响及其机理[J]．中国水稻科学,2005,19(2):147－152．束怀瑞,顾曼如.苹果氮素营养研究：II施氮效应[J].山东农学院学报,1981(2):23-31.束怀瑞,果树学[M].北京：中国农业出版社,1999.宋秋来,张晓雪,周全等.侧向施肥距离对大豆氮磷钾吸收及产量的影响[J].大豆科学,2014,33(1):56－61.孙权,王静芳,王素芳等,不同施肥深度对酿酒葡萄叶片养分和产量及品质的影响[J].果树学报,2007,24(4):455－459.田维敏,闫兴富,胡正海.杨树新梢积累营养贮藏蛋白质的细胞学研究[J].西北植物学报,2003,23(7):1143-1147汪景彦,窦连登.国内外苹果生产科研现状、存在问题与对策(续）[J].河北果树,2000,(1)；3-4,14.王海宁,葛顺峰,姜远茂等,苹果砧木生长及吸收利用硝态氮和铵态氮特性比较[J].园艺学报,2012,39(2):343-34王海宁,葛顺峰,姜远茂等,施氮水平对五种苹果砧木生长以及氮素吸收、分配和利用特性的影响；植物营养与肥料学报2012,18(5):1262－1268王磊,姜远茂,彭福田等.红富士苹果枝条下垂处理对1SN尿素吸收、分配及利用的影42 山东农业大学硕士学位论文响[J].园艺学报,2010b,37(7):1033-1040.15王维金,关于不同釉稻品种和施肥时期稻株对N的吸收及其分配的研究[J].作物学报,1994,22(4):210－219.王艳,米国华,陈范骏,等,玉米氮素吸收的基因型差异及其与根系形态的相关性[J]．生态学报,2003,23(2):297－302.王应祥,廖红,严小龙,大豆适应低磷胁迫的机理初探[J]．大豆科学,2003,22(3):208－212.王兆燕.不同施氮时期对中华寿桃氮素吸收分配与产量品质的影响[D].山东农业大学,2011.魏绍冲,姜远茂.山东省苹果园肥料施用现状调查分析[A].山东农业科学,2012,44(2):77-79.魏振东,焦锁民,王维公.M26中间砧栽植深度对苹果树冠、枝量的影响[J].果树科学,1994’1(1):27-29.谢海生.N肥施用时期对苹果幼树吸收、贮藏和再利用15N的影响m.山东农业大学学报,1986,17(4):45-52.15徐季娥,林裕益,吕瑞江等,鸭梨秋施N-尿素的吸收与分配[J]．园艺学报,1993,20(2):145-149.许峰,沈剑,赖清云.聚天冬氨酸在水稻生产中的应用研究[J].现代农业科技,2011(6):305-306.学报,2005,32(2):288-292闫发水,曹桂芳,张玉梅.燕山红苹果苦痘病防治研究[J].河北林业科技,1998,4:31-32.杨洪强,范伟国,苹果根系构型及其调控研究进展；园艺学报2012,39（9）：1673–1678杨洪强,接玉玲,张连忠,等断根和剪枝对盆栽苹果叶片光合蒸腾及WUE的影响[J]．园艺学报,2002,29(3):197-202杨洪强,接玉玲.,苹果砧木实生苗根系个体差异研究.山东农业大学学报,1997,28(4)：487–491.杨洪强.苹果根系研究.北京:科学出版社,2007.杨守军根系调控对枣树（冬枣）生长及代谢影响的效应研究[D]．济南：山东农业大学,2010杨廷桢,高敬东,王骞等.SH1苹果矮化中间贴对红富士树体生长的影响[J].河北果43 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响树,2010,5:1-4杨晓英,杨劲松,氮素供应水平对小白菜生长和硝酸盐积累的影响[J|.植物营养与肥料学报,2007,13(1):160-163.15杨兴洪,罗新书.萌芽前苹果枝条对N-尿素的吸收和分配利用[J].园艺学报,1991,18(2):126-129.雍太文,董茜,刘小明,等.施肥方式对玉米－大豆套作体系氮素吸收利用效率的影响[J].中国油料作物学报,2014,36(1):84－91.于绍夫.苹果的氮、钙营养与苦痘病相关性的研究[J].烟台果树,1987,(1):11-18张爱平,杨世琦,杨淑静等.不同供氮水平对春小麦产量、氮肥利用率及氮平衡的影响[J].中国农学通报,2009,25(17)：137-142.张福锁.环境胁迫与植物营养[M].北京：北京农业大学出版社,1996,86-109张华,田维敏.树木营养器官贮藏氮化物性质的研究进展[J].华南热带农业大学学报,2007,13(2)：37-40.15张进,姜远茂,束怀瑞等,不同施肥期沾化冬枣对N的吸收、分配及利用特性[J].园艺张克俊,苹果树的氮素营养和施肥措施[J].西北园艺,1996,1:41张绍铃.施氮量对不同树势红富士苹果生长和果实品质的影响[J].河南农业科学,1993,张鑫荣,武茂光,杜军等,根系修剪和秋施基肥对平邑甜茶根细胞质膜酶活性和根活力的影响[J],落叶果树,2010,05.032张总正,秦淑俊,李娜等.深松与施氮对夏玉米产量及氮素吸收利用的影响[J].植物营养与肥料学报,2013,19(4):790－798.I5赵登超,姜远茂,彭福田等.不同施肥时期对冬枣N贮藏及翌年分配利用的影响[J].中国农业科学,2006,39(8):1626-1631.15赵凤霞,姜远茂,彭福田等.甜樱桃对N尿素的吸收、分配和利用特性[J].应用生态学报,2008,19(3):686－690.赵林,姜远茂,彭福田等,苹果园春季土施尿素的利用及其在土壤中的累积[J].园艺学朱兆良,张福锁.主要农田生态系统氮素行为与氮素高效利用基础研究[M].北京：科学出版社.2010BauerGA.,BerntsonGM.AmmoniumandnitrateacquisitionbyplantsinresponsetoelevatedCO2concentration:therulesofrootphysiologyandarchitecture[J].Tre44 山东农业大学硕士学位论文ephysiol,2001(21):137-144BernierG,HavelangeA.,HoussaC.,etal.Physiologicalsignalsthatinduceflowering[J].BouldC,HughesHM,GunnE.EffectsofsoilmanagementandN,P,Kfertilizersontreegrowth,yield,andleafnutrientcompositonofdessertapples[J].￡xp.Hort.,1972,Cheng,L.,DongS.,FuchigamiL.H..Effectofnitrogenfertigationonreservenitrogenandcarbohydratestatusandregrowthperformanceofpearnurseryplants[J].ActaHortic,2001,564:51-62.ConradieWJ.Translocationandstorageofnitrogenbygrapevinesasaffectedbytimeofapplication[J].InternationalSymposiumonNitrogeninGrapesandWine,1991,101-111.CrawfordN.M.Nitratenutrientandsignalforplantgrowth[J].Theplantcell,1995,7:859-868.Daniel-VedeleA.J.Transportersresponsiblefortheuptakeandpartitioningofnitrogenoussolutes[J].AnnuRevPlantPhysiolPlantMolBiol,2001(52):659-688.DejongTM,DayKR,JohnsonRS.Partitioningofleafnitrogenwithrespecttowithincanopylightexposureandnitrogenavailabilityinpeach[J].Trees,1989,3:89－95.DrakeSR,RaeseJJ,SmithTJ.Timeofnitrogenapplicationanditsinfluenceon'GoldenDelicious'appleyieldandfruitquality[J].PlantNutrition,2002,28(1):143-157.ElaF.,XavierL.R.,PeterM.,etal.Spatialdistributionofleafnitrogenandphotosyntheticcapacitywithinthefoliageofindividualtrees:disentanglingtheeffectsoflocallightquality,leafirradiance,andtranspiration[J].JournalofExperimentalBotany,2002,53(378):2207-2216FaustM.PhysiologyofTemperateZoneFruitTrees.NewYork:JohnWiley&Sons.1989.FennLB,EscarzagaR.Ammoniavolatilizationfromsurfaceapplicationsofammoniumcompoundsoncalcareoussoils[J].SoilScienceSocietyofAmericaJournal,19745 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响6,40(4):537-541.GuyC.L.Coldacclimationandfreezingstresstolerance:roleofproteinmetabolism[J].AnnualReviewofPlantPhysiologyandPlantMolecularBiology,1990,41:187-223.HairstonJE,JonesWF,McConnaugheyPK,MarshallLK,GillKB.TillageandfertilizermanagementeffectsonsoybeangrowthandyieldonthreeMississippisoils[J].JournalofProductionAgriculture,1990,3(3):317－323.HoaglandL,Carpenter-BoggsL,GranatsteinD,MazzolaM,SmithJ,PeryeaF,ReganoldJP.Orchardfloormanagementeffectsonnitrogenfertilityandsoilbiologicalactivityinanewlyestablishedorganicappleorchard.BiologyandFertilityofSoils,2008,45:11-18.JiaH.J.,OkamotoG.,HiranoK.Effectoffertilizerlevelsonfruitqualityof'Hakuho'peaches[M].1999,351-354.KellerM.,ArninkK.J.HrazdinaG.Interactionofnitrogenavailabilityduringbloomandlightintensityduringveraison.I.Effectsongrapevinegrowth5fruitdevelopment3andripening[J].AmericanJournalofEnologyandViticuliturae,1998,49(3):333-340.KhemiraH.InfluenceofcanopyorientationonfruitingofAnjou'pearsandpostharvestureasprayonovulelongevityandfruitsetof‘Cornice’pears[D].Corvallis:OregonStateUniversity,1991LadhaJ.K.,PathakH.,KrupnikT.J.,etal.Efficiencyoffertilizernitrogenincerealproduction:Retrospectsandprospects[J].Adv.Agron,2005,87:85-156.LawlorDW．Carbonandnitrogenassimilationinrelationtoyield:mechanismsarethekeytounderstandingproductionsystem［J］．J．Exp．Bot．,2002,53:773－787LuckwillLC.TheControlofGrowthandFruitFruitfulnessofAppleTrees,InLuckwill,I.C.(ed)[J],Yhysi-oiogyofTreeCrops,1970,237-254.MassimoT.,PeterM..Fluxesofnitrogenwithindeciduousfruittrees[J].ActaSci.Pol.,HortorumCultus,2005,4(1):21-30.MillardP,NeilsenGH.Theinfluenceofnitrogensupplyontheuptakeandremob46 山东农业大学硕士学位论文ilizationofstoredNfortheseasonalgrowthofappletrees[J].Ann.Bot.,1989,63:301-309·MillerRJ,SmithRB.NitrogenbalanceintheSouthernSanJoaquinvalley[J].Environ.Qual,1976,5:274-278.MunozN.,GuerriJ.,LegazF.,etal.Seasonaluptakeof15N-nitrateanddistributionofabsorbednitrogeninpeachtree[J].PlantandSoil,1993,150:263-26915NarioA.,PinoI.,ZapatA.F.Nitrogen(N)fertilizeruseefficiencyinpeach(PrunuspersicaL.)cv[J].GoldencresttreesinChile.SciHort,2003,97(3/4),279-287.NiN,KatoM.Starchaccumulationandphotosynthesisonleavesofyoungpeachtreesgrownunderdifferentlevelsofnitrogenapplication[J].JournaloftheJapaneseSocietyforHorticulturalScience,1993,62(3):547-554.ObrezaTA,RouseRE.FertilizereffectsonearlygrowthandyieldofHamlin’orangetrees[J].HortScience,1993,28(2):111-114.Pacheco-VillalobosD,HardtkeCS.2012.NaturalgeneticvariationofrootsystemarchitecturefromArabidopsistoBrachypodium：Towardsadaptivevalue.PhilosTransRSocLondBBiolSci,367(1595)：1552–1558ParishRW.Theintracellularlocationofphenoloxidaseandperox-idaseinstemofpapinachbeat[J],Zpflaxemphysio,1972,66:176-188.PlantCell,1993,5:1147-115RighettiTL,WilderKL,CummingsGA.PlantAnalysisasanAidinFertilizingOrchards[M]_SoilScienceSocietyofAmerica,Madison,WI,1990.SaenzJL,DejongTM.Nitrogenstimulatedincreasesinpeachyieldareassociatedwithextendedfruitdevelopmentperiod[J].AmerSocHortSci,1997,122(6):772-777SanchezEE,RighettiTL,SugarD,LombardPB.Seasonaldifferencesandsoiltexturealteruptakeofnewlyabsorbednitrogeninfieldgrownpeartrees[J].J.Hort.Sci.,1990,65:395-400·SanchezEE;KhemiraH;SugarD.Nitrogenmanagementinorchards[A].Nitrogenfertilizationintheenvironment[C].NewYork:MarcekDekkerjnc,1995,327-380.SanhezE.E.,RighettiT.L..Effectsoftimingofnitrigenapplicationonnitrogen47 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响partitioningbetwwenvegetative,reproduccucumberseeding[J].PlantPhysiol.1980,65:407-408.ScandellariF,TononG,ThalheimerMetal.Assessingnitrogenfluxesfromrootstosoilassociatedtorhizodepositionbyapple(Malusdomestica)trees[J].Trees,2007,21:499－505.ShmuelZ,IsaacK,SalahF.Translocationoffoliar-appliedurea15Ntoreproductiveandvegetativesinksofavocadoanditseffectoninitialfruitset[J].J.Arner.Soc.Hort.Sci.,1987,112(6):1061-1065.SinghDK,SalePWG,RoutleyR.IncreasingphosphorussupplyinsubsurfacesoilinnorthernAustralia:rationalefordeepplacementandtheeffectswithvariouscrops[J].PlantandSoil,2005,269:35－44.StassenPJC;TerblancheJH;StrydomDK.Theeffectoftimeandrateofnitrogenapplicationondevelopmentandcompositionofpeachtrees[J],Agoplantae,1981（13）:55-61.SudG.S.,BhutaniV.P..Effectofautumnspraysofureaonthedistributionofnitrogeninleaves,shootsandfruitofapricot[J].HorticulturalJournal,1996,9(1):63-65SyarnalMM,MishraKA.EffectofNPKongrowth,flowering,fruitingandqualityofmango[J].ActaHorticulturae,1989,23:276－281.TaylorBK;BrandenEndeThenitrogennutritionofthepeachtrees.IV.Storageandmobilizationofnitrogeninmaturetrees[J].AutrJAgricRes,1969,20:869-881.ThomasLD,DavidWP,andStewartBR.Correlationofendogenousgibberellicacidwithinitiationofmangoshootgrowth[J].JournalofPlantGrowthRegulation,2000,19:445-452.TitusJ.S.,KangS.M..Nitrogenmetabolism,translocation,andrecyclinginappletrees[J].HortRev,1982,4:204-246.TomalaK,ValJ,etc.Orchardfactorsaffectingnutrientcontentandfruitquality[J].Acta-Horticulturae,1997,No.448,257-264VanangamudiK,SubramanianKS,BaskaranM.Influenceofirrigationandnitrogenontheyieldandqualityofchillifruitandseed[J].SeedResearch,1990,18(2):148 山东农业大学硕士学位论文14－116WangSY,FaustM,LineMJ.Thepossibleroleofindole-3-aceticacid.JournaloftheAmericanSocietyforHorticultureScience,1994,119(6):1215-1221.WarnerJ,ZhangTQ,HaoX.Effectsofnitrogenfertilizationonfruityieldandqualityofprocessingtomatoes[J].Can.J.PlantSci.2004.84:865－871.WeinbaumSA,MerwinML,MuraokaTT.Seasonalvariationinnitrateuptakeefficiencyinnon-bearingprunetrees[J].J.Am.Soc.Hort.Sci.,1978,103:516-519·WeinbaumSA,JohnsonRS,DejongTM.Causesandconsequencesofover-fertilizationinorchards[J].HortTech,1992,2(1):112-121.WilliamsRR.Theeffectofsummernitrogenapplicationsonthequalityofapplelossom[J].Hort.Sci.,1965,40:31-41.YadavRL．EnhancingefficiencyoffertilizerNuseinsugarcanebyring-pitmethodofplanting［J］．ShortCommunication,2004,6(3):169－171．ZaharahAR,HanafiMM．Uplandricerootcharacteristicsandtheirrelationshiptonitrogenuptake[J]．PertanikaJ．Trop．Agric．Sci．,2009,32(2):261－266.49 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响附录计算公式：151515Ndff(%)=(植物样品中N丰度%-N自然丰度％)/(肥料中N丰度%-自然15丰度N%)xl00;器官全氮量=器官总干重x全N%;15器官N吸收量(g)=Ndffx器官全氮量氮肥利用率(%)=(Ndffx器官全氮量）/施氮量x100氮肥分配率(%)=(Ndffx器官全氮量）/施氮量x10050 山东农业大学硕士学位论文致谢本论文在导师姜远茂教授的悉心指导下完成的。导师渊博的专业知识、严谨的治学态度，精益求精的工作作风，诲人不倦的高尚师德，严于律己、宽以待人的崇高风范，朴实无法、平易近人的人格魅力对本人影响深远。不仅使本人树立了远大的学习目标、掌握了基本的研究方法，还使本人明白了许多为人处事的道理。本次论文从选题到完成，每一步都是在导师的悉心指导下完成的，倾注了导师大量的心血。在此，谨向导师表示崇髙的敬意和衷心的感谢！在写论文的过程中，遇到了很多的问题，在老师的耐心指导下，问题都得以解决。所以在此，再次对老师道一声：老师，谢谢您！感谢我的父母，为我三年的研究生学习生活提供了巨大的精神支持与物质帮助，让我得以舒心顺利地完成学业。试验过程中，得到了彭福田教授、魏绍冲副教授的指导和大力支持，并且在论文撰写、修改方面提出了许多宝贵意见。感谢师兄师姐：葛顺峰、丁宁、门永阁、周乐李红娜；同级研究生：季萌萌、彭玲、任饴华；师弟师妹：文炤、安欣等同学在实验、学习诸多方面提供的无私帮助。本研究的顺利完成有赖于国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目(CARS-28)、农业部公益性行业(农业)科研专项资金项目（201103003)和山东省农业重大应用创新课题(201009)的资助。在此表示感谢。许海港2015年6月于岱下51 施肥位置对苹果生长及氮素吸收利用的影响攻读硕士期间发表论文151.许海港、季萌萌、葛顺峰、姜远茂、姜翰、陈汝，嘎啦苹果不同施肥位置对N尿素吸收、分配与利用特性的研究，植物营养与肥料学报，网络优先出版2.葛顺峰、许海港、季萌萌、姜远茂，土壤碳氮比对平邑甜茶幼苗生长和碳氮分配的影响，植物生态学报，2013，37（10），942-9493.季萌萌;许海港;彭玲;任饴华;葛顺峰;姜远茂，低磷胁迫下五种苹果砧木的磷吸收、利用特性研究，植物营养与肥料学报，2014，974-9804.李红娜、许海港、任饴华、丁宁、姜翰、姜远茂，不同施氮水平对矮化富士苹果幼树生长、氮素利用及内源激素的影响，植物营养与肥料学报，优先出版5.葛顺峰、许海港、姜远茂、季萌萌，ChracteristicofSoilorganiccarbontotalnitrongenandC/NratioinChineseAppleorchards，ScientificResearch,2013,3,213-21752
此文档下载收益归作者所有
