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时间:2019-02-25
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1、ABA与植物的抗逆性ABA与植物的抗逆性若为沙(西北农林科技大学712100)摘要:脱落酸(ABA)是一种重要的植物激素,在植物对胁迫环境抗逆性中发挥重要作用。植物细胞的ABA受体是多重的,在不同条件下介导不同的生物学效应,这些效应调节植物的生理化反应,从而适应环境。文章综述了近年来国内外有关ABA与植物抗逆性研究的一些进展,重点介绍逆境胁迫中ABA的作用及其研究进展。关键词:脱落酸(ABA)干旱胁迫低温胁迫高温胁迫盐胁迫植物受气候环境条件影响很敏感,农作物更为敏感。农业是对资源最为依赖的脆弱产业,也是最易受气象环境影响的领域。全球
2、每年因气象因素、金属污染造成农作物的损失高达数千亿美元,在中国由于受干旱、低温等灾害的影响,每年造成的损失也达到几十亿甚至上百亿美元的损失。由于受不利气象因子及其它环境因子的影响,使作物经常生长在逆境胁迫中,所以提高作物的抗逆性,保证粮食安全已引起各国政府的普遍关注。目前提高作物抗逆性的重要途径之一,就是利用外源激素调控、提高作物的抗逆境能力,其中脱落酸对作物抗逆性的影响以及在农业中的应用已经越来越受到人们的关注。脱落酸(abscisicacid,ABA)是一种植物体内存在的具有倍半萜结构的植物内源激素,具有控制植物生长、抑制种子萌
3、发及促进衰老等效应,随着研究的不断深入,发现ABA在植物干旱、高盐、低温等逆境胁迫反应中起重要作用,它是植物的抗逆诱导因子。脱落酸(abscisicacid,ABA)作为一种调节植物生长的激素,由美国艾迪科特于1963年从未成熟的棉铃中分离所得促进脱落的物质,称为脱落素Ⅱ。1965年,英国研究小组的韦尔林等从槭树叶片中分离得到了相同的物质,最初发现它的作用与控制植物休眠有关,称为休眠素。1965年证实,脱落素II和休眠素为同一种物质,统一命名为脱落酸[1]。随后对其生理功能进行了深入的研究,逆境环境下,植物体合成大量脱落酸,用于促进
4、气孔关闭;促进水分吸收,增加共质体途径水流;降低叶片伸展率,诱导抗旱特异性蛋白质合成,调整保卫细胞离子通道,诱导相关基因的表达。因此称之为植物“胁迫激素”。ABA主要在叶绿体中合成,然后转移到其他组织中积累起来。研究发现不仅植物的叶片,立体的根系,特别是根尖也能合成大量的脱落酸。进一步研究发现,植物的其他器官,特别是花、果实、种子也能合成脱落酸。高等植物体内脱落酸的生物合成有两条途径。一是C15直接途径:3个异戊烯单位聚合成C15前体——法呢焦磷酸(FPP),由FPP经环化和氧化直接形成15碳的ABA。另一个是高等植物中的C40间接
5、途径:先由甲瓦龙酸(MVA)聚合成C40前体——类胡萝卜素,再由类胡萝卜素裂解成C15的化合物,如黄质醛(XAN),最后黄质醛作为C15骨架经一系列变化形成ABA。植物在干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等条件下,ABA的含量都会增加,分别对其作用进行探讨。脱落酸与干旱胁迫干旱胁迫是农业生产中最常见的自然灾害之一,在众多的自然灾害中占首位,其对农业生产的危害极其严重。在很多缺水地区是限制农业发展的瓶颈。因此,研究作物干旱胁迫,缓解旱情对农业的危害,对农业生产具有重要的意义。早期关于脱落酸与植物抗旱性研究表明,渗透胁迫可诱导细胞合成脱落酸,
6、脱落酸的积累与植物品种间抗旱性强弱有关,因此,把脱落酸的含量作为抗旱性鉴定的指标之一。近年的研究结果认为,ABA对地下-地上部的信息联系起着中心传递者的作用,植物根系中ABA浓度与根周围土壤含水量显著相关;叶片气孔导性、生长速率与导管汁液中ABA浓度显著相关[2]。ABA可以有效减缓水分胁迫,当植物根系受到水分胁迫时,ABA通过木质部运输到地上部分调节气孔开度,降低蒸腾作用,可以看出ABA的含量与品种抗性呈正相关[3-5]。但是,ABA的含量并不是可以无止境增加的,当植物适应干旱环境后,ABA的含量会有所下降,并随着干旱胁迫呈缓慢上
7、升趋势[6]。在水分胁迫下,叶片内ABA含量升高,保卫细胞膜上K+外流通道开启,外流K+增多,同时K+内流通道活性受抑,内流量减少,叶片气孔开度受抑或关闭气孔,因而水分蒸腾减少,提高了植物的保水能力和对干旱的耐受性。Becker等的工作表明ABA通过激活保卫细胞中的Ca2+、K+、阴离子通道和调节离子进出细胞模式改变保卫细胞的膨压,从而抑制气孔开度或关闭气孔。Da-vies等研究表明,ABA调节气孔的作用是通过根冠通讯进行的,即当土壤干旱时,失水的根系产生根源信号ABA通过木质部运到地上部调节气孔开度。旱害胁迫时,脱落酸能明显减少叶
8、片水分蒸发降低叶片细胞膜透性,增加叶片细胞可溶性蛋白质含量,诱导生物膜系统保护酶形成,降低膜脂过氧化程度保护膜结构的完整性,增强植物逆境胁迫下的抗氧化能力,进而提高植物的抗旱性。严寒等研究发现,脱落酸能延缓干旱胁迫时芝麻叶片含水量的降
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