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1、外源海藻糖提高黄瓜抗逆性的研究因此,面对人口不断增长,人均耕地和水资源日益减少,环境状况日益恶化,粮食供需矛盾日益尖锐的严峻现实,如何利用大面积的干早、盐渍地,提高作物的抗早,抗盐,抗冷(冻)等抗逆能力和提高水分养分资源利用率来增加粮食生产、节约资源,已成为国内国外急需解决的重大课题之一。1.2植物逆境生理及其抗逆机制1.2.1植物逆境生理下的代谢变化(1)水分代谢。实验证明,多种环境胁迫作用于植物体时均能对植物造成水分胁迫,如干旱能导致直接的水分胁迫;低温和冰冻通过胞间结冰形成间接的水分胁迫:盐渍使土壤水势下降,植物难于吸收水分也间接造成水分胁迫;高温与辐射使植物与大气间水势差增大,叶片蒸腾
2、强烈,亦间接形成水分胁迫。一旦出现水分胁迫,植物就会脱水,对膜系统的结构和功能产生不同程度的影响。(2)光合作用。在各种逆境的胁迫下,植物的光合作用都呈现下降的趋势,同化产物供应减少。(3)呼吸作用。逆境下植物的呼吸作用不稳,如冻害、热害、盐渍和涝害时,植物的呼吸速率明显下降;而冷害和旱害时,植物的呼吸速率先升后降;植物发生病害时,呼吸作用明显增强。同时,植物的代谢途径也发生变化。(4)物质代谢。许多资料表明,在各种逆境下,植物体内的物质分解大于物质合成,水解酶活性高于合成酶活性,大量大分子物质被降解,淀粉水解为葡萄糖,蛋白质水解加强,可溶性氮增加【¨。1.2.2植物对逆境的生理适应(1)生物
3、膜透性与抗逆性。在逆境胁迫下,质膜透性增大,各种细胞器的内膜系统出现膨胀,收缩或破损。这主要是由于膜脂过氧化,膜蛋白变性以及膜脂流动性改变,造成膜相变和膜结构破坏所致。因此,生物膜结构和功能的稳定性与植物的抗逆性密切相关。(2)活性氧的产生和清除。在正常情况下,细胞内活性氧的产生和清除,处于动态平衡状态,活性氧水平很低,不会伤害细胞。可是当受到逆境胁迫时,活性氧积累过多,这个平衡被打破,细胞受到伤害。有实验证实,环境中活性2外源海藻糖提高黄瓜抗逆性的研究氧浓度的增加会明显抑制植物的生长。活性氧对植物的伤害表现为细胞的结构和功能受损。如使叶绿体发生明显的膨胀,类囊体垛叠而成的基粒出现松散或崩裂。
4、活性氧还能诱发膜脂过氧化作用,膜脂过氧化是指生物膜中不饱和脂肪酸在自由基诱发下发生的过氧化反应,这导致膜中不饱和脂肪酸含量降低,膜脂由液晶态转变为凝胶态,引起膜流动性下降,质膜透性大大增加。膜脂过氧化作用不仅可使膜相分离,破坏膜的正常功能,而且过氧化产物MDA及其类似物也能直接对细胞起毒害作用。活性氧对细胞的结构和功能的损害,最终导致细胞生长受抑制。在正常条件下,细胞活性氧的产生和清除处于动态平衡状态,活性氧保持在非伤害的低水平。逆境下,产生大于清除。因此,在逆境条件下,植物活性氧的清除能力与抗逆性有密切的关系。活性氧清除系统有非酶促抗氧化剂和酶促抗氧化剂组成。在高等植物体内,非酶促抗氧化剂主
5、要是一些低分子量的化合物,主要有谷胱甘肽(GSH),抗坏血酸(Asa),维生素E、类黄酮、酚类化合物、不饱和脂肪酸、有机碱、类胡萝I-素、多元醇等。它们既能直接与活性氧反应而起清除作用,也可作为酶的底物在活性氧的清除中发挥重要作用。酶促抗氧化剂为植物提供了又一高效而专一的活性氧清除体系,包括SOD、CAT、抗坏血酸过氧化物酶APX、谷胱甘肽过氧化物酶GPX、谷胱甘肽还原酶GR、单脱氢抗坏血酸还原酶(MDm讯)等。这些酶系统在细胞中的定位不同,分布也不均一。有的是水溶性的,有的结合膜上,并且多数酶有同工酶。其中,SOD催化02‘与H+生成H202,而CAT和APX催化H202生成H20和02。其
6、它酶参与谷胱甘肽和抗坏血酸的再生。因此,非酶促抗氧化剂和酶促抗氧化剂并不是孤立的,而是相互关联,发生作用。两者彼此构成一复杂的抗氧化网络,有效清除代谢过程中产生的活性氧,使生物体内活性氧维持在一个低水平上,从而防止了活性氧引起的膜脂过氧化及其它伤害过程,这可能是抗逆性的重要方面。(3)渗透调节与抗逆性。多数逆境都会对植物产生直接或间接的水分胁迫。水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机物质来提高细胞液浓度,降低渗透势,提高细胞保水能力,从而适应水分胁迫环境。这种由于提高细胞液浓度,降低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节。3外源海藻糖提高黄瓜抗逆性的研究参与渗透调节物质的种类很多,大致可分为两
7、大类:一是由于外界进入细胞的无机离子,二是在细胞内合成的有机物质。处于逆境下的植物,细胞内常常累积无机离子来降低渗透势,特别是盐生植物是依靠这种方式来调节渗透势,这些离子包括K+、Na+、Ca2+、M孑+、CI。、N03、S042。等。无机离子累积的数量和种类与植物种类和器官有关。无机离子主要是作为液泡的渗透调节物质,因此无机离子进入细胞后主要累积在液泡中。但高浓度的无机离子往往会引起细胞代谢紊乱
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