水稻衰老期间叶片营养物质的变化及其对叶片衰老的影响

《水稻衰老期间叶片营养物质的变化及其对叶片衰老的影响》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在学术论文-天天文库。

1、2005扬州大学硕士学位论文第8页共69页现随着叶片的衰老，SOD活性下降，MDA的含量增加，CAT活性也在下降但是其下降速率快于SOD的下降速率，CAT的迅速下降导致H。0。的累积。叶片中的糖在植物发育的各个阶段作为信号分子，包括叶片的衰老阶段(Rollandeta1．，2002)。依赖于植株年龄的叶片衰老中，由于源库关系随着植物发育的阶段而不断地改变，影响了糖在植物体内的分配，进而诱导叶片的衰老。同时它也能被一系列外部因子所诱导，其中包括阴暗、干旱、低温、矿物质缺乏与病原体感染等(Thoma

2、seta1．，1982)。1．1．2叶片功能的衰退期植物叶片在被衰老因子诱导后，叶片细胞的组分开始降解，营养物质被重新利用，此时进入叶片衰老的功能衰退期。在这一过程中，细胞结构、生理生化代谢以及基因表达调控等都发生很多变化。叶组织衰老的表型以叶色为标记，随着叶绿体的分解，叶色褪淡；在细胞结构上，最主要的变化是叶绿体的降解，进而导致光合速率的下降；在生理生化变化中，叶绿素和蛋白质、膜脂和RNA、DNA等大分子的分解以及营养物质再利用，水解酶和生长抑制因子则持续增长等：分子水平上表现为许多衰老相关基

3、因的活跃表达(Thimanl-i，1982；Ganeta1．，1997)。衰老过程中，各种蛋白质水解反应显著增加，蛋白质水解酶的数量和活性增加(Belknapeta1．，1996；Nood6neta1．，1997)。反义泛蛋白基因表达增加，并导致泛蛋白缀合反应增加，这种20S的蛋白酶体的活性在叶片的整个衰老过程中一直得到保持(Belknapeta1．，1996；Robgnseta1．，2002)。叶片衰老过程中RNA含量与蛋白质含量同步减少，能够延迟衰老的物质能够增加RNA的合成，能够促进衰老的

4、物质则能够减少lcNA的合成，DNA的减少速度则慢一点(Trewavas，1970；Thomaseta1．，1982)。据分析，在叶片衰老过程中总RNA减少了十分之一，可溶性蛋白减少了三分之一(Nicholas，1991)。叶片衰老过程中叶片中的脂质的降解反应增加，脂质在被降解并转化为容易在韧皮部运输的蔗糖后被转移出正在衰老的叶片(Thompsoneta1．，1998)。叶片衰老过程中随蓿光合速率的降低，叶片产生的碳水化合物减少，同时叶片中的糖不停地向植物的其他部位运输．刘晓军水稻衰老期河叶片营

5、养物质的变化及其对叶片衰老的影响第9页共69页1．1．3叶片的消亡期在叶片衰老的最后阶段，叶片已几乎完全变黄，细胞调亡的特征出现，如染色体聚合和DNA呈丝状物(Delormeeta1．，2000：Simeonovaeta1．，2000)。这表明，在叶片衰老过程中，存在与细胞调亡相类似的细胞死亡过程。另一种高等植物细胞死亡的过程—抵御病原体侵染的超敏感响应机制，在叶片衰老过程中存在类似的分子和生理特征。如两者存在类似的诱导与发病机理相关的基因的表达的过程，以及水杨酸和不同的活性氧的积累(Heath

6、，2000；Momseta1．。2000；Quirinoeta1．，2000：Prochazkova．，2001)。叶片衰老和细胞死亡也许是超敏感响应机制的一部分，至少共用一部分信号转导的途径(Satoko，2003)。1．2叶片营养物质的变化对叶片衰老的影响Molish提出叶片衰老的营养胁迫说：叶片的衰老，特别旗叶的衰老主要是个体发育进入生殖阶段，生殖器官对同化物的大量需求，对于同化源，不单单是旗叶叶片的同化物实行强行征调造成同化源叶片营养胁迫而导致功能衰退(魏道智等，1998)。植物叶片衰老

7、的萤养胁迫理论已通过大量的实验得到事实依据，但难以对植物叶片衰老作出完整的解释，同时存在一些争议。前人的研究表明，糖和含氮化合物(主要为蛋白质)作为主要的叶片内含物，其在叶片衰老过程中的变化对植物叶片衰老存在显著作用，二者的的关系以及相互作用对植物叶片衰老的作用还没有进行深入的研究。1．2．1叶片糖含量对叶片衰老的影响近年来，～些研究结果表明，糖不仅为植物的生长发育提供物质和能量基础．而且也可作为一种信号物质调节源库细胞内许多编码碳水化合物代谢和分配的关键酶的基因表达，以平衡源库对同化物供应和需

8、求间的关系，控制同化物的分配．进而影响植物的生长发育。在高等植物中，糖信号调节许多重要过程，例如：种子萌发、秧苗生长、叶和根形态建成、花、发育、伤和病原体反应、衰老和基因表达(Koch，1996；Pollock，1996；Jangeta1．，1997；Moor，1999；Wobuseta1．，1999)。蔗糖作为一个反应底物，影响碳代谢的生化控制，反过来又调节着同化物在源库问2005扬州大学顼士掌位论文第10页共69茭的分配(Geigereta1．，1994)。而作为糖响应基因的信号分子，蔗糖通