第九章 分子进化与系统发育

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1、第九章分子进化与系统发育授课教师：唐明MolecularEvolutionandPhylogenetics本章的主要内容一、基本概念二、系统发育分析的原理三、系统发育分析的流程四、相关生物信息学资源的介绍一、基本概念生物进化拉马克和达尔文的进化论，最先提出于19世纪。主要观点：拉马克—用进废退；达尔文—生物多样性是进化的结果，自然选择学说。自20世纪中叶，随着分子生物学的不断发展，进化研究也进入了分子进化(molecularevolution)研究水平，并建立了一套依赖于核酸、蛋白质序列信息的理论和方法。分子进化(mol

2、ecularevolution):研究较长时间内生物遗传信息改变的原因和结果的学科领域。Kimura(木村)的中性理论反达尔文的进化论多样性源于随机，非自然选择的主导。很多突变是遗传漂变，不是自然选择的结果。有的突变是中性或接近中性，不妨碍生物的生存和繁殖。催生了很多领域的研究分子进化的速率问题分子进化的恒定性问题中性突变和功能性约束问题种群中的多态性问题提供了一个很好的背景假设可以用很好的统计模型去实践可以用随机过程的理论去推导生物进化与生物信息学的关系：海量数据的出现，需要利用计算机科学和信息科学，才能进行现代生物进

3、化的分析。一、基本概念系统发生(phylogeny):是指生物形成或进化的历史。系统发生学(phylogenetics):研究物种(遗传学特征)之间的进化关系,认为特征相似的物种在遗传学上接近.系统发生的结果常以系统发生树表示。经典系统发生学主要是物理或表型特征如生物体的大小、颜色、触角个数通过表型比较来推断生物体的基因型(genotype)，研究物种之间的进化关系。有时候亲缘关系远的物种也能进化出相似的表型，即所谓的趋同进化(convergentevolution)。因此以表型为依据的进化分析有时候并不正确。现代系统发

4、生学利用从遗传物质中提取的信息作为物种特征，具体地说就是DNA序列或蛋白质分子。根据现有生物基因或物种多样性重建生物的进化史是一个非常重要的问题。根据核酸和蛋白质的序列信息，可以推断物种之间的系统发生关系。基本原理:从一条序列变为另一条序列所需要的变换越多，两条序列的相关性就越小，从共同祖先分歧的时间越早，进化距离越大；反之,两个序列越相似，它们的进化距离可能越小。用于构建系统树的数据有二种类型：特征数据(character-baseddata):它提供了基因、个体、群体或物种的信息。距离数据(distance-base

5、ddata):它涉及的则是成对基因、个体、群体或物种的信息。距离数据可由特征数据计算获得，但反过来则不行。这些数据可以矩阵的形式表达。距离或相似性的计算总体上是要依据一定的遗传模型，并能够表示出两个分类单位间的变化量。Character-basedmethods:Usethealignedcharacters,suchasDNAorproteinsequences,directlyduringtreeinference.TaxaCharactersSpeciesAATGGCTATTCTTATAGTACGSpeciesBA

6、TCGCTAGTCTTATATTACASpeciesCTTCACTAGACCTGTGGTCCASpeciesDTTGACCAGACCTGTGGTCCGSpeciesETTGACCAGTTCTCTAGTTCGDistance-basedmethods:Transformthesequencedataintopairwisedistances,andthenusethematrixduringtreebuilding.ABCDESpeciesA----0.200.500.450.40SpeciesB0.23----0.400

7、.550.50SpeciesC0.870.59----0.150.40SpeciesD0.731.120.17----0.25SpeciesE0.590.890.610.31----直系同源(orthologs):同源的基因是由于共同的祖先基因进化而产生的。旁系同源(paralogs):同源的基因是由于基因复制产生的。直系同源与旁系同源paralogsorthologsparalogsorthologs以上两个概念代表了两个不同的进化事件用于分子进化分析中的序列必须是直系同源的，才能真实反映进化过程。系统发生树(phyl

8、ogenetictree):系统发生研究的表现形式，用来描述物种(遗传学特征:形态,基因序列,蛋白质序列等等)之间进化关系。通俗的称谓是进化树。系统树分有根(rooted)和无根(unrooted)树。系统发育树的构成末端物种节点枝条(branch)根(root)末端分支节点(node)Rootedbyoutgrou