蛋白质降解 氨基酸 分解代谢

蛋白质降解 氨基酸 分解代谢

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时间:2018-08-02

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1、第30章蛋白质降解和氨基酸的分解代谢(Proteindegradationandaminoacidscatabolism)一、蛋白质的降解二、氨基酸的分解代谢三、尿素的形成四、氨基酸碳骨架的氧化途径五、生糖氨基酸和生酮氨基酸六、由氨基酸衍生的其他重要物质七、氨基酸代谢缺陷症氮素循环硝化作用反硝化作用固氮作用一、蛋白质的降解高等动物摄入的蛋白质在消化道内被胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、弹性蛋白酶、羧肽酶、氨肽酶等降解,全部转变成氨基酸,被小肠吸收。机体对外源蛋白质的消化吸收细胞内蛋白质的降解细胞内的蛋白质是处于不断地周转(turno

2、ver)的。一些异常的蛋白质、不需要的蛋白质需要清除。对一种特定的蛋白质来说,它在细胞中的含量取决于合成和降解的速率。通过对一些代谢途径的关键酶的合成和降解,控制酶的含量,也是控制代谢途径运行的一个重要措施。细胞内蛋白质降解的机构蛋白质降解是限制在细胞内的特定区域的,一种是称为蛋白酶体(proteasome)的大分子结构,另一种是具有单层膜的细胞器溶酶体(lysosome)。溶酶体中含有约50种水解酶,它与吞噬泡及细胞内产生的一些自噬泡融合,然后将摄取的各种蛋白质全部降解,对被降解的蛋白质没有选择性。被降解的蛋白质在进入蛋白酶体降解之

3、前,需要被泛肽标记。泛肽依赖性蛋白降解途径泛肽依赖性蛋白降解途径(Ubiquitin-dependentproteolyticpathway)是目前已知的最重要的,有高度选择性的蛋白质降解途径。它通过调节功能蛋白质的周转(turnover)或降解不正常蛋白,实现对多种代谢过程的调节。泛肽泛肽(ubiquitin)又名遍在蛋白质、泛素,它是一个由76个氨基酸残基组成的小蛋白质。它通过其C端Gly的羧基与被降解的蛋白质的氨基共价结合,通常结合在Lys的ε氨基上,这是一个需要消耗ATP的反应。这样给被降解的蛋白质作了一个标记,随后将标记了的

4、靶蛋白质引入蛋白酶体中降解。一般有多个串联的泛肽连接到一个靶蛋白上,形成多泛肽链,后面的每一个泛肽的C端羧基连接到前一个泛肽的Lys48的ε氨基上。催化泛肽与靶蛋白连接的酶使泛肽与靶蛋白质连接涉及到4种酶——E1、E2、E3、E4。E1:泛肽活化酶(ubiquitin-activatingenzyme)E2:泛肽载体蛋白(ubiquitin-carrierprotein)E3:泛肽-蛋白质连接酶(ubiquitin-proteinligase)E4:泛肽链延长因子(ubiquitinchainelongationfactor)E2、E

5、3和E4都分别是一个蛋白质家族,家族的不同成员分布在不同的细胞区域。泛肽与靶蛋白的连接泛肽的活化泛肽活化酶泛肽与靶蛋白的连接泛肽的转移及与靶蛋白连接泛肽载体蛋白泛肽-蛋白质连接酶泛肽蛋白质连接酶E3在识别和选择被降解蛋白质的过程中起着重要的作用。E3主要是通过备选蛋白质N端氨基酸的性质来选择靶蛋白质的,以Met、Ser、Ala、Thr、Val、Gly或Cys为N末端的蛋白质对泛肽介导的降解途径有抗性,而以Arg、Lys、His、Phe、Tyr、Trp、Leu、Asn、Gln、Asp或Glu为N末端的蛋白质的半寿期只有2~30分钟。也有

6、的E3识别靶蛋白肽链中的某一段序列。RelationshipbetweenProtein Half-LifeandAmino-TerminalAminoAcidResidueAmino-terminalresidueHalf-lifeStabilizingMet,Gly,Ala,Ser,Thr,Val>20hDestabilizingIle,Gln~30minTyr,Glu~10minPro~7minLeu,Phe,Asp,Lys~3minArg~2min泛肽蛋白质连接酶E3是一个蛋白质家族,根据它们识别靶蛋白质特异性位点的不同,可将

7、它们可分为3种识别类型:类型Ⅰ识别N末端为碱性氨基酸的蛋白质,如Arg、Lys或His;类型Ⅱ识别N末端为大疏水基团氨基酸的蛋白质,如Phe、Tyr、Trp或Leu;类型Ⅲ识别肽链中间的特异序列。以酸性氨基酸为N末端的蛋白质的降解需要tRNA参与,将Arg-tRNA的Arg转移到酸性蛋白质的N末端,使之转变成碱性N末端,然后与泛肽连接。Arg-tRNA将蛋白质的酸性氨基酸N末端转变成碱性氨基酸N末端泛肽系统的梯级结构E3与靶蛋白质的各种识别模式1.E3与靶蛋白的N端识别结合。2.E3被激活剂激活后与靶蛋白识别结合。3.E3与磷酸化的靶

8、蛋白识别结合。4.E3被磷酸化后与靶蛋白识别结合。5.E3被磷酸化后与磷酸化的靶蛋白识别结合。6.E3通过一个辅助蛋白与靶蛋白识别结合。7.E3与变性后的(解折叠的)靶蛋白识别结合。被泛肽介导降解蛋白质的特点大多数具有敏

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