第四章++原核与真核生物染色体结构

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1、第四章原核与真核生物的染色体结构基因的概念物质基础原核生物染色体的结构染色质结构真核生物染色体结构基因组复杂度遗传信息流一、什么是基因?基因的认识过程：1．1909年，丹麦遗传学家W.Johannsen首先使用基因一词，其概念与当年孟德尔提出的“遗传因子”完全一致，这一阶段基因是逻辑推理的产物，用作表示生物性状的符号，并无实质内容；2．Morgan指出基因在染色体上直线排列，基因代表着一个有机的化学实体；3．1944年，Avery等的肺炎球菌转化实验证明基因的本质是DNA；4．1953年，Wats

2、on和Crick提出DNA双螺旋模型；●1910年，Morgan的染色体—基因遗传理论，Gene存在于染色体上。进一步将“性状”与“基因”相耦联，成为现代遗传学的奠基石。基因概念的提出Theoryofthegene基因是染色体上的实体基因象链珠(bead)一样，孤立地呈线状地排列在染色体上基因是：功能(functionalunit)突变(mutationunit)交换(cross-overunit)“三位一体”的(Threeinone)最小的不可分割的基本的遗传单位(1926T.H.Morgan)

3、5．1955年，遗传学家Benzer提出顺反子（Cistron）学说cis-actingsitesandtrans-actingmolecules在互补测验中，两个隐性突变如果表现出互补效应，则证明这两个突变分别属于不同基因；一个不同突变之间没有互补功能的区域称为顺反子(cistroun)。顺反子学说认为：一个顺反子就是一个基因，这个基因或者编码蛋白质，或者编码RNA分子（tRNA，rRNA）。6．1961年，R.Jacob和J.Monod提出了操纵元（又称操纵子）的概念；揭示了原核生物基因表达调

4、控的规律，将基因分为“结构基因”、“操纵基因”和“调节基因”，以及后来发现的启动基因。基因：是能够表达和产生基因产物（蛋白质或RNA）的DNA序列。说明：根据产物类别可分为蛋白质基因和RNA基因（tRNA基因和rRNA基因）；根据产生物的功能可以分为结构基因（酶和不影响其它基因表达的蛋白质）和调节基因（阻碍蛋白或转录激活因子）两大类。D1原核生物的染色体结构大肠杆菌的染色体特点：闭环DNA，长度约4.6Mb，集中分布在成为“拟核”（nucleoid）的区域内，在正常生长情况下DNA保持连续复制Ba

5、cterialDNAiscompactedinastructurecalledthenucleoid,whichoccupiesalargefractionofthebacterialcell'svolume.DNA结构域将大肠杆菌DNA由50－100个环或结构域组成，这些环或结构域的末端被与细胞膜部分连接的蛋白质而固定大肠杆菌结构域组成通常为负超螺旋ΔLK/ΔLk0=-0.06原核生物DNA结合蛋白原核生物的染色体中环型的DNA由于大量的DNA结合蛋白相互作用而进一步受到束缚，这些蛋白中以HU蛋

6、白以及一种分子量较小的碱性二聚体蛋白为主；类组蛋白HU蛋白，a和b亚基，每个9kd,使DNA压缩、类核凝聚，同源复制；H蛋白，两个相同的亚基，各28kd，使双链互补、复性；H-NS（H1）蛋白，15kd亚基，和DNA结合，与DNA拓扑结构有关；D2染色质结构染色质组蛋白核小体H1的功能连接DNA纤丝高级结构染色质染色质：指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构,是间期细胞遗传物质存在的主要形式。有一定数目的染色体组成；每条染色体中的DNA分子为单一线性分子；细胞核内的

7、DNA浓度极高；高度有序的DNA－蛋白质复合体—染色质的形成完成了这一紧密组装的目的在染色质中蛋白质组分占染色质质量的50％以上在细胞周期的不同时段中，染色质具有不同的结构水平细胞分裂中期—高度浓缩细胞分裂间期—松散结构组蛋白（histone）真核生物染色质中的蛋白质主要是组蛋白分类核心组蛋白（H2A、H2B、H3、H4）H1组成带有大量的正电荷—可与带负电的DNA紧密结合20％－30％由赖氨酸和精氨酸（碱性氨基酸）组成核小体包含于染色质中其结构为：约200bp左右的DNA片段与4种组蛋白中的各2

8、个分子构成的八聚体（核心组蛋白）紧密结合，并与H1松散结合；这些组蛋白保护DNA免受核酸酶的作用；组蛋白的另一个作用是约束DNA的负超螺旋；如果丢失H1，核小体将变为抗性极强的与组蛋白八聚体结合的146bp片段；核小体（nucleosome）真核生物染色质包装的基本结构单位。染色质纤维之基本结构是由核小体串连而成。它通常含有200个碱基对的脱氧核糖核酸（DNA）和9个组蛋白分子。由核小体核心（nucleosomecore）和一条含有H1组蛋白的连接区DNA（linkerDNA）所组