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1、水稻GUN4基因克隆与功能概述第一章导论1.1黄玉B及其在杂交稻生产中的应用高纯度的杂交稻种子为维持其在生产中的杂交优势起着极其重要的作用，而杂交种制种过程中的环境和气候条件的波动经常会造成雄性不育系（malesterilityline,MSL)的育性回复，导致商业杂交种批量生产中受MSL自交种子不同程度的污染（舒庆亮等，1996)。两系杂交稻系统对该类波动特别敏感，因为杂交种制种过程中异常的低温能够恢复光温敏雄性核不育系（P/TGMS)的育性，所以对于保持种子纯度是个巨大的威胁（斯华敏等，2011
2、)。为了增加、保证和快速检测种子纯度，在杂交稻生产中己将两类标记性状导入MS系。第一类包括各类隐性的非绿叶性状，如失绿(董凤高等，1995)、黄叶(Zhouetal.,2006a)、白化转绿（S系配制的杂交稻品种已被广泛应用于商业生产中（曹立勇等，1999;余新桥等，2000;鲍正发等，2006;沈圣泉等，2004和2007;HYB的黄叶表型(xantha)由60Coy福照诱变细胞质雄性不育系（cytoplasmicmalesterility,CMS)龙特甫A的保持系龙特甫B(LTB)获得（Zhou
3、etal.,2006a)。与LTB相比，HYB中叶绿素a、b和类胡萝卜素的含量显著降低，但Chia/b和Car/Chi的比率则更高（Zhouetal.,2006b)。//TB还可保持高光合速率（Zhouetal.,2006b)和充足的光能利用率（武立权等，2007)。该黄叶表型己相继被引入黄玉A(Zhouetal.，2006a；沈圣泉等，2007)和嘉浙91A(富昊伟等，私人通讯）等CMS系中。一些叶绿素突变体，如Chlofina-I和Chloritia-9(Zhangetal.，2006),Yel
4、lo后对其分子特征和生物学功能进行初步分析，从而揭示OSGUN4蛋白在叶绿素合成中的调控作用以及其在质体一核反向信号调控中的作用机制。1.2.2主要内容本研究主要内容如下：1、asG_基因的定位与克隆。在前人定位的基础上，构建了3个定位群体，并设计了24对SNPs和12对InDds，对突变位点做了精细定位，并对候选基因进行了分析、确认和克隆；2、基因特性的鉴定。在克隆的基础上，对其基因组序列、亚细胞定位、表型、氧化胁迫诱导表达以及光照周期节律性等特性进行了分析；3、基因功能的初步分析。在对特性分析的
5、基础上，进一步对OsGUm参与质体核反向信号途径的机制做了初步探索。第二章文献综述2.1高等植物叶色突变体的研究进展叶色变异是高等植物中最常见的形态学变异之一，通常表现为各种叶色变化，其内在原因在于叶绿素及其他色素如类胡萝卜素的含量或比例发生了变化，因此这些突变体通常也被称为叶色突变体（Ichikaorietal.，2006)。叶绿素及其衍生物是所有光合生物中最重要的色素，在捕获光能、吸收和传递能量以及质体发育的调控等方面发挥重要作用（Thomasetal.，1997)。质体由无功能的前质体转变为具
6、有光合活性的叶绿体的过程是植物生长过程中最重要的代谢过程之一（Yooetal.，2009；Davison和Hunter,2011)。该过程与色素结合蛋白的合成及光合器官的形成高度同步，因此叶绿素生物合成和降解过程的紊乱或光合器官组装及结构组成的中断都会导致叶色突变（Nelson，1967；Nair和Tomar，2001;Chemetal.,2007)。迄今，己在高等植物中发现大量的叶色突变体（图2.1),包括拟南芥（Kimetal.，2009；ondeetal.,2000)、棉花(Karacaeta
7、l.,2004)、向曰奏（Fambrinietal.，2004；Yueetal.,2009)、油菜(Zhaoetal.，2000)、葡萄（Yangetal.，2011)、甘蓝（Fengetal.，2010)、西红怖(Terry和Kendrick，1999)、胡萝卜（Nothnagel和Straka，2003)、玉米（Pasinietal.，2005；Myersetal.,2011)、大麦（Liuetal.，008)、豌豆（Sokolskayaetal.，2003)、大S(Zhangeta.，2011
8、)、绿豆（Rungnoietal.，2010)、小麦（Falbeletal.,1996；EcPP(Xiaoetal.,2010)。目前，己鉴定出参与质体反向信号的产生、传递和核基因表达调控等过程中的一些元件，为质体反向信号网络的构建提供了基础。第三章黄叶突变基因胃的精细定位与候选基因分析.........293.1材料与方法.........303.2结果与分析.........373.3讨论.........46第四章基因的甲基化分析.........484.1材料
