细胞连接 - 第八章细胞连接、细胞粘附与细胞外基质

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1、第八章细胞连接、细胞粘附与细胞外基质人体和其它多细胞生物都是由细胞构成的，构建人体的细胞有二百多种类型，细胞总数超过一百万亿（1014）。然而，人体并不是简单地由细胞堆积而成的，而是按特定方式有序地构建起来的。在人体组织的构建中，细胞外基质起着重要的作用。细胞外基质（extracellularmatrix）是由细胞分泌的多种生物大分子组成的复杂网络结构，充填着细胞之间的大小间隙，它的主要功能是形成一种支撑性框架，使细胞有机地联系在一起，同时又为细胞提供一种有组织的外环境，使细胞能按一定方式移动和相互反应，行使各种生物学功能。不同类型的细胞与

2、其特有的细胞外基质一起构建成不同的组织，如上皮组织、结缔组织、肌肉组织和神经组织，再由各种组织构建成功能各异的器官。在这一过程中，细胞与细胞之间、细胞与细胞外基质之间必须通过一些特殊的分子彼此识别和结合，称为细胞粘附（celladhesion）；在一些组织如上皮组织中，还通过一些特殊的细胞连接（celljunction）使细胞与细胞之间以及细胞与细胞外基质之间更紧密地连接在一起。细胞连接、细胞粘附和细胞外基质在结构与功能上关系密切，在它们的共同配合下，使众多细胞有序地构建成组织、器官和人体。如果没有它们，我们的身体就会散架。因此，本章把细胞

3、连接、细胞粘附和细胞外基质放在一起讨论。第一节细胞连接细胞连接是多细胞生物中细胞与细胞之间、细胞与细胞外基质之间的一些特化的连接装置，它们对机体的构建和功能都非常重要。细胞连接的结构很小，它们的发现和对其结构的了解依赖于电镜技术，尤其是冷冻蚀刻技术的应用。近年来细胞生物学和分子生物学技术的应用，使人们对各种细胞连接的生化特性和功能有了进一步的认识。根据结构与功能不同，细胞连接可分为三类（表8-1）。表8-1细胞连接的分类_____________________________________________________________

4、功能性分类结构性分类_____________________________________________________________封闭连接紧密连接隔状连接仅见于无脊椎动物锚定连接1、微丝附着：粘合带连接细胞与细胞粘合斑连接细胞与细胞外基质2、中间丝附着桥粒连接细胞与细胞半桥粒连接细胞与细胞外基质通讯连接间隙连接化学突触胞间连丝仅见于植物细胞_____________________________________________________________上皮组织是细胞连接最多的部位，因此有关细胞连接的研究一般都以上皮组织为

5、对象。上皮组织复盖于人体的外表面以及所有内腔的内表面，组成上皮的细胞可以是单层的，也可以是多层的，其游离面暴露于体表的空气或内腔的液体中，而其基底部则座落在一层基膜（basallamina）上，与结缔组织为邻。在上皮组织中，细胞与细胞之间、细胞与细胞外基质之间通过各种细胞连接联系在一起。以小肠上皮为例，在相邻细胞之间可以看到紧密连接、粘合带和桥粒，三者共同形成连接复合体（junctionalcomplex），使上皮细胞之间连接在一起；在上皮细胞与基膜之间可见半桥粒，把上皮层牢固地附着在基膜上（图8-1）。图8-1上皮细胞间的各种细胞连接（引

6、自Albertrs等，2002）一、封闭连接在人体和脊椎动物中，封闭连接（occludingjunction）只有一种，就是紧密连接（tightjunction）。紧密连接位于上皮细胞近管腔的侧面，呈带状在侧壁上环绕细胞一圈，封闭了细胞间隙，阻止管腔上皮层内外物质的自由进出，是上皮细胞选择性通透作用的物质基础。透射电镜下观察上皮组织的超薄切片，可见紧密连接是相邻上皮细胞间近管腔部位质膜外层的一系列点状接触，接触部位细胞外间隙消失。在冷冻蚀刻标本中可见紧密连接是一种带状网络，质膜的胞质侧断裂面（PF）上的网络呈凸起的嵴状，而胞外侧断裂面（EF

7、）上的网络则是凹入的沟，它们与凸起的嵴对应互补。嵴和沟相嵌之处正是相邻质膜外层接触融合之处。因此，紧密连接的结构模式可能是：相邻质膜上各有许多跨膜蛋白颗粒，每一跨膜蛋白与相邻质膜的跨膜蛋白在对应位置上互相连接，封闭了该处的细胞间隙。一长排跨膜蛋白与相邻质膜上对应的跨膜蛋白接触，就构成了一条封闭索（sealingstrand）。紧密连接正是由数条交错成网的封闭索组成的（图8-2）。目前己分离出数十种参与紧密连接的跨膜蛋白，如封闭蛋白（claudin）、密封蛋白（occludin）、ZO蛋白等，它们对紧密连接的形成和功能有重要作用。例如，肾小管

8、上皮细胞从原尿中重吸收Mg2+时需要封闭蛋白的存在，如果编码这种封闭蛋白的基因发生突变，可引起Mg2+从尿液中大量丧失。图8-2紧密连接模式图A、图示相邻细胞质膜上的封闭索B、图