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1、硕士研究生学位课《昆虫生理生化》讲稿第一章体壁引言昆虫体壁(integument)又称外骨骼,它具有高等动物皮肤和骨骼的双重功能,使虫体具有坚强的支撑,并为肌肉提供了着生点,但在体壁的某些区域,仍然有柔软的性质,关键部位有许多关节,保证虫体能行动自如。体壁也是一个复杂的代谢库,这些过程都受到激素的调节和控制。体壁又是虫体与环境之间的界面,是抵御外界异物和阻止杀虫剂渗透的屏障,特别对保持水分有很大的作用。第一节体壁的组成昆虫体壁包括皮细胞、表皮和基底膜三部分,表皮是皮细胞分泌的产物,但基底膜则是由血细胞分泌
2、的。一皮细胞1.昆虫的皮细胞主要分布在虫体外围,局部区域已在胚胎发育时随着外胚层的内陷成为前肠、后肠、气管或生殖道的管壁细胞;另一部分特化成腺细胞、毛原细胞和膜原细胞。皮细胞的生理特点是具有周期性吸收、合成和分泌能力。2.在极大多数昆虫中,皮细胞都是以单层形式排列的,细胞的纵切面大多呈柱状,也有不规则的。3.皮细胞的大小与密度因虫种和发育阶段不同而异,并且与生长期间是否进行有丝分裂有关。(一)形态结构1.昆虫皮细胞的形态结构是随变态和脱皮周期而不断变化的,皮细胞在脱皮期间分泌作用较弱,顶膜与底膜平直,侧膜
3、不明显,细胞核不清晰。2.沉积新表皮开始时期顶膜弯曲,常有原生质丝突入表皮层内,侧膜出现,胞核明显。3.在溶离旧表皮与沉积新表皮期间,细胞的合成、分泌和吸收都很旺盛,顶膜微绒毛发达,基膜褶深陷,底膜也常随基膜一起内陷,并有血淋巴进入到内褶中,增加了基膜与血淋巴接触机会和吸收面积。(二)胞间联系1.皮细胞能够识别自身所处的位置,并与周围细胞进行联系和协调,按程序分泌和沉积特定的表皮。2.皮细胞之间复杂的横向通讯联络,主要通过侧膜联接来实现。大量平行排列的皮细胞间,在侧膜的上半部形成隔壁联结与间隙联结,皮细胞
4、之间也借此进行信息交流,甚至结成合胞体。3.皮细胞之间有离子偶联和由浓度梯度产生的信息交流,还能调节细胞生长和影响形态发生。4.皮细胞有时也会象变形虫那样移动位置,这种位移出现在修补伤口的时候。(三)皮细胞的特化1.皮细胞会发生多种特化,并形成相应的外长物,如鳞片、刚毛和距等。2.皮细胞不但普遍具有腺细胞的分泌功能,能分泌蜕皮液如表皮物质,而且有一些细胞还专门特化成大型的分泌细胞,即皮细胞腺。二底膜底膜是皮细胞基膜下方的双层结缔组织,由含糖蛋白的胶原纤维构成,内层为无定型的致密层,外层为网状层。三表皮46
5、表皮的基本组分是上表皮和原表皮。原表皮部分或全部鞣化成为坚硬的外表皮,未蹂化的则为内表皮。在有些昆虫中,外表皮与内表皮之间还有一层中表皮。(一)上表皮上表皮(epicuticula)是形成表皮时皮细胞最先分泌的一层,也是表皮的最外层。一般分为粘胶层、蜡层、外上表皮层和内上表皮层。1.粘胶层(1)粘胶层(cementlayer)又称护蜡层,是上表皮的最外层,是皮细胞腺分泌物覆盖在蜡层上形成的,具有保护蜡层的功能。(2)粘胶层的主要成分是蛋白质和脂类,经过多元酚鞣化以后性质相当稳定。(3)粘胶层性质的变化影响
6、到表皮的亲水性程度。2.蜡层(1)蜡层(Waxlayer)在粘胶层与外上表皮之间,主要成分是长链烃类和其他脂肪酸酯和醇,是皮细胞在临脱皮前分泌的,然后扩散到虫体表面。(2)蜡层具有防止虫体失水的功能。3.外上表皮层外上表皮(outerepicuticle)又名角质精层(cuticulin)主要成分是脂蛋白,被醌鞣化以后性质十分稳定,具有高度抗降解能力。稳定的外上表皮,有孔道与内侧的皮细胞相通。4.内上表皮内上表皮(innerepicuticle)主要成分是脂蛋白与多元酚的复合体,又称为“多元酚层”。多元酚
7、的存在使上表皮具有较大的折光率,其中有酚氧化酶,在修复伤口时具有鞣化受损表皮的作用。(二)原表皮(1)原表皮(procuticle)是昆虫皮细胞最主要的分泌物,它构成体壁的绝大部分,主要成分是几丁质与蛋白质的复合体,一般含水分30-40%,几丁质20-30%,蛋白质20-30%,无机盐3-5%。(2)原表皮经过鞣化除分化为外表皮(exocuticle)和内表皮(endocuticle)以外,还存在中表皮层(mesocuticle)第二节表皮的化学组分表皮的主要组分是几丁质和蛋白质,还有脂类、色素和无机盐类
8、。一几丁质1.几丁质(chitin)是昆虫表皮的主要成分之一,占虫体干重的25-40%,由N-乙酰-D-葡萄糖胺通过β-1,4-糖苷键聚合而成。2.几丁质的晶体形成具有很大的异质性,在昆虫表皮及类似结构中已经发现有α、β、γ三种。在环境条件的诱导下,β和γ型几丁质都可以转化为α型,但是反之则不能。3.昆虫体内几丁质都与蛋白质结合成为一种特殊的复合体,它是糖蛋白的一种,几丁质就是这种糖蛋白的一个辅基。4.几丁质是由皮细胞分泌前体
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