橄榄开花期其雌蕊的形态学

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1、橄榄开花期其雌蕊的形态学、组织学和超微结构的变化摘要高等植物主要进行有性生殖。从生物学角度看，在大多数经济果树种类中，受精保证了果实的形成，所以有性生殖这一过程是极其重要的。然而，尽管橄榄具有很高的农业价值，但是人们很少研究其有性生殖。为了研究橄榄在受精前，调节他花粉—雌蕊相互作用的细胞和分子机制，首先应该了解相互作用涉及的生殖结构。本实验研究了从花骨朵里幼嫩雌蕊的生长到花瓣凋落、很容易看到的柱头衰老的整个过程，确定了橄榄雌蕊的解剖学和超微结构变化。我们已经将一系列已经定义好的花的发育阶段的变化联系起来，并且确定了直到开花期开始，橄榄的雌蕊结构才完全成熟，可以接受花粉。现

2、在，我们的结果清楚地显示在开花的不同阶段其组织学和超微结构的变化。我们要讨论在受精前，观察到的变化是否会影响，或者被花粉—雌蕊相互作用影响。引言长期以来，许多领域都对橄榄很有兴趣，植物学、农学、园艺学文献中都常常出现橄榄。开花行为的相关知识给预测橄榄产量，研究产量诱因和潜在的规则都提供了有效数据。具有经济效益的植物种类其开花事件是根据花的生物气候学定义的。生物气候学主要研究花发育的时间机制（经常重复出现的生物事件），针对生物和非生物因素开花时间的诱因，相同种类不同阶段之间的相互作用。橄榄每次开花数量很多，且大量的花都是前一年形成的，长于营养枝叶腋处圆锥状花序上。橄榄是雄花

3、和两性花同株的种类，所以同一个花序上有两性花（长有雌蕊和雄蕊），雄花（只有雄蕊）。橄榄开花阶段的生物气候学时间已经被一系列发育阶段或者生物气候学阶段所描述，发育阶段是随着花序、果枝、总的树群中不同阶段的比例反映花芽发育阶段的。然而，单朵花的发育阶段还没有完全给定义了。橄榄成花发育学的研究已经大体上进行了园艺学上的定位，主要是追踪影响开花时间的生理学和环境方面的因素，同时还有不同品种之间花的生物气候学阶段差异。很少的一些雌蕊形态学已经描述了开花期雌蕊的特点，或者，只研究了子房结构和受精成功相关的过程，但是没有系统的研究连续的发育变化。柱头是雌蕊最重要的部分，一般包括柱头主体

4、和分泌区域。分泌区域包括成行的称为乳突的分泌细胞。柱头的基本区域连接着乳突和花柱的运输组织。其外表面是可接受面，在这里花粉粒会着附。如果植物的柱头是湿润的，表面细胞会释放分泌物来捕获花粉粒这种分泌物对花粉的水合作用和萌发都具有重要意义。在花柱中，外周皮质组织包围，支撑，保护着中间的运输组织，同时，他和子房心皮细胞层是连续的。外周皮质组织包含两个侧面的管状结构连接着柱头和子房组织。是实心花柱的雌蕊，内部结构是不同于运输组织的，被穹状结构分隔，内部结构中，纵向成排运输组织的分泌细胞的分泌物形成胞间基质。这种基质中有很高的酯酶和磷酸酶活性，类似于中空花柱种类花柱管道中的粘液。花

5、柱中运输组织提供花粉管生长所必须的营养和前体物质，另外，花柱具有支撑、引导和信号作用。不同的植物种类中，生殖过程中存在于雌蕊的淀粉的重要性，开花质量的主要决定因素之一，已经有报道。淀粉对花粉管的生长、胚珠发育和随后的产量都是很重要的。之前我们已发现，在橄榄中，雌蕊由一个湿润的两裂片的柱头，一个实心花柱，一个包含有4个胚珠的两室子房。目前，我们已经研究了橄榄雌蕊的发育，从开花前到开花期结束的已定义好的连续的开花阶段，研究了他的形态学、组织学和超微结构，分析了这些阶段中观察到的变化。材料和方法植物材料为了观察花器官的发育，2004—2008年每年的五月到六月份，从生长于Gra

6、nadaandCórdoba(Spain)两个省的OleaeuropaeaL.trees,cv.Picual获取两性花。每一年，每20棵树随机选择并标记一个花枝。开花期初，为了使花样本的发育阶段标准化，第一天将选定花枝上先前已经开放的话摘掉；第二天，花苞仍然未开放的也摘掉；这时，花枝上只剩下同时开放的花苞。确定好的花苞会被取样以用来之后的分类和研究。另外，没开放的样本花苞也会取来，通过其大小和颜色确定发育阶段。取样会持续10—15天，这取决于收获那一年，因为开花极易被环境因素影响，例如：温度和降雨量。立体显微镜检查挑选的不同发育阶段的花苞和花朵置于M165FC(Leica

7、,Germany)立体显微镜下，并用高分辨率的数字相机拍照。显微观察的样本处理从花朵中摘下雌蕊，4℃下，用含4%(w/v)多聚甲醛和2%(v/v)戊二醛的0.1Mol，pH7.5的二甲砷酸钠缓冲介质固定过夜。像之前描述的，固定后，所有样本都要用二甲砷酸钠缓冲介质冲洗几次，用乙醇溶液脱水，包埋于Unicryl树脂中。组织化学测定法用RM2164旋转显微用薄片切割机切成1μm厚的薄片，用0.05%(w/v)的甲苯胺蓝染色用于整体组织学观察。观察碳水化合物，切片用碘酸希夫试剂染色。观察中性脂类用苏丹黑染色。用Axi-oplan显微镜