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第九章细胞核NUCLEUS基础医学院生物学教研室庞实锋副教授/博士硕士研究生导师
1主要内容细胞核的形态和定位染色质和染色体核被膜的超微结构与其功能核仁和核基质核纤层和核骨架细胞核相关内容及临床细胞核相关内容研究现状及进展
2细胞核的形态、位置和数目因细胞类型不同而异细胞核的形态和定位核质比=细胞核体积/细胞质体积
3染色质核仁核纤层核膜细胞核的形态和定位
4核被膜的超微结构与其功能
5细胞质核糖体异染色质核膜结构示意图Ultrastructureofnuclearenvelope外核膜（outernuclearmembrane）与粗面内质网相连，常附有核糖体。内核膜（innernuclearmembrane）表面光滑，含有核纤层蛋白B受体。核周间隙（perinuclearspace）外核膜膜内在蛋白内核膜核纤层核周间隙核孔复合体核被膜的超微结构与其功能
6一、核被膜nuclearenvelope
7核纤层核周间隙外核膜内核膜outernuclearmembraneinnernuclearmembranenuclearlaminaperinuclearspacenuclearpore核孔内质网
8核孔复合体（nuclearporecomplex）内、外核膜融合处，由蛋白质构成的复杂结构，其数目与细胞的类型和生理状态有关。核被膜的超微结构与其功能
9核孔复合体（nuclearporecomplex）核被膜的超微结构与其功能
10捕鱼笼式模型：胞质环（cytoplasmicring）核质环（nuclearring）中央栓（centralplug）轮辐（spokes）核孔复合体（nuclearporecomplex）功能：介导细胞核与胞质间的物质运输。核被膜的超微结构与其功能
11胞质环（cytoplasmicring）核质环（nuclearring）轮辐（spoke）中央栓（centralplug）核孔nuclearpore端环胞质颗粒胞质纤维
12保护性屏障基因表达的时空隔离保护DNA，创造稳定的微环境。减少变异使基因转录和蛋白质合成在时间和空间上分开。核被膜的超微结构与其功能分子支架与核纤层相连接,为染色体提供定位
13Functionofnuclearenvelope控制物质进出细胞核被动运输:某些小分子物质可自由通过核膜或核孔复合体。核孔介导的主动运输：细胞核输入蛋白，具有核定位信号（nuclearlocalizationsignal,NLS）并由输入因子介导进入细胞核。RNA、蛋白出核由exportin介导进入细胞质。爪蟾卵母细胞核质蛋白注射试验核被膜的超微结构与其功能
14控制物质进出细胞核核孔介导的主动运输核被膜的超微结构与其功能
15核纤层（NuclearLamina）核纤层(NuclearLamina)核纤层：与内核膜并列的一层蛋白质层，高度保守，包括核纤层蛋白A、核纤层蛋白B、核纤层蛋白C三种
16核纤层(NuclearLamina)成分:LaminA、LaminB、LaminC。功能:1）为核膜提供支架，稳定细胞核结构；核纤层（NuclearLamina）
17核纤层(NuclearLamina)核纤层（NuclearLamina）
18核纤层(NuclearLamina)成分:LaminA、LaminB、LaminC。功能:1）为核膜提供支架，稳定细胞核结构；2）核膜重建及染色体凝集相关；核纤层（NuclearLamina）
19核纤层(NuclearLamina)成分:LaminA、LaminB、LaminC。功能:1）为核膜提供支架，稳定细胞核结构；2）核膜重建及染色体凝集相关；3）参与DNA复制。这跟染色体要定位在其上有关，这样能有效解开双链
20核纤层(NuclearLamina)MutationinLaminAgeneandProgeriaSyndrome核纤层（NuclearLamina）
21染色质和染色体ChromatinandchromosomeSpeciesGenomesizeSV405×103bpE.coli4.6×106bpYeast2×107bpFruitfly2×108bpHuman3×109bpSomeamphibianandplantshavelargergenomesizethanhuman.
22同一物质的两种形态染色质：间期细胞核中呈伸展、细丝状的DNA蛋白质复合物。染色体：细胞分裂期中呈高度浓缩、折叠、盘曲成短棒状的DNA蛋白质复合物。染色质与染色体的主要化学组成由DNA、组蛋白和非组蛋白及少量RNA组成化学组成染色质和染色体Chromatinandchromosome
23染色质与染色体的主要化学组成真核细胞染色体的DNA序列化学组成单一序列中度重复序列高度重复序列60%~65%20%~30%10%染色质和染色体Chromatinandchromosome
24染色质与染色体的主要化学组成化学组成组蛋白（histone）：可分五类富含精氨酸和赖氨酸、带正电荷，为碱性蛋白。H2A、H2B、H3、H4形成核小体八聚体核心H1在形成核小体中起连接作用染色质和染色体Chromatinandchromosome
25染色质与染色体的主要化学组成化学组成非组蛋白(组蛋白以外的酸性蛋白质)维持染色体结构、启动DNA复制和调控基因表达RNA含量少，多为新合成的RNA前体染色质和染色体Chromatinandchromosome
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27染色体的构建一级结构：核小体(nucleosome）染色质和染色体Chromatinandchromosome
28染色体的构建一级结构：核小体(nucleosome）核小体核心连接DNA分子：146bp、1.75圈组蛋白（H2A、H2B、H3、H4）2八聚体组蛋白：H1DNA：60bp染色质和染色体Chromatinandchromosome
29染色体的构建一级结构：核小体(nucleosome）染色质和染色体Chromatinandchromosome
30染色体的构建一级结构：核小体(nucleosome）染色质和染色体Chromatinandchromosome
31常染色质与异染色质（Euchromatinandheterochromatin）常染色质（Euchromatin）间期细胞核中结构松散、螺旋化程度较低、碱性染料着色较浅的染色质。转录功能活跃的染色质。染色质和染色体Chromatinandchromosome
32常染色质与异染色质（Euchromatinandheterochromatin）异染色质（Heterochromatin）间期细胞核中结构紧密、螺旋化程度较高、碱性染料着色较深的染色质。转录不活跃的染色质。染色质和染色体Chromatinandchromosome
33常染色质与异染色质（Euchromatinandheterochromatin）异染色质（Heterochromatin）结构异染色质(constitutiveheterochromatin)兼性染色质(facultativeheterochromatin)整个细胞周期中处于凝集状态的染色质,多处于着丝粒、端粒或染色体凹陷部位。在某些细胞类型中，可以向常染色质转变，恢复转录活性的异染色质。染色质和染色体Chromatinandchromosome
34常染色质与异染色质（Euchromatinandheterochromatin）兼性染色质：Barrbody染色质和染色体Chromatinandchromosome
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36染色体的结构中期染色体的形态特征着丝粒与动粒(centromere&kinetochore)动粒结构域(kinetochoredomain)中心结构域(centraldomain)配对结构域(pairingdomain)染色质和染色体Chromatinandchromosome
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38染色体的结构中期染色体的形态特征染色体的四种类型根据着丝粒的位置分类染色质和染色体Chromatinandchromosome
39染色体的结构中期染色体的形态特征satellitesecondaryconstrictionsecondaryconstriction次缢痕（secondaryconstriction）随体（satellite）人类染色体中，随体位于第13、14、15、21、22号染色体上。染色质和染色体Chromatinandchromosome
40染色体的结构中期染色体的形态特征telomeretelomere端粒（telomere）保证染色体DNA的完全复制、参与染色体在核内的排布，稳定染色体。端粒核苷酸每复制一次减少50~100bp。染色质和染色体Chromatinandchromosome
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42染色体的结构中期染色体的形态特征satellitesecondaryconstriction核仁组织区（nuclearorganizerregion,NOR）人类染色体中，位于有随体的次缢痕部位，含有18s和28s的rRNA基因。染色质和染色体Chromatinandchromosome
43NuclearOrganizerRegion
44染色体的结构真核细胞染色体的3种功能元件着丝粒端粒复制起点间期间期有丝分裂染色质和染色体Chromatinandchromosome
45核型(Karyotype)与带型(Bandingpattern)染色质和染色体Chromatinandchromosome
46核型(Karyotype)与带型(Bandingpattern)核型（karyotype）:指染色体组在有丝分裂中期的表型。染色体数目、大小、长度、着丝粒位置、随体有无、次缢痕数目等形态特征的总和。核型分析:对染色体进行测量计算，并加以分组、排队、配对以进行形态分析。染色质和染色体Chromatinandchromosome
47核型(Karyotype)46,XX46,XY染色质和染色体Chromatinandchromosome
48核型(Karyotype)与带型(Bandingpattern)带型分析:染色体经物理、化学因素处理后，再进行分化染色，使其沿纵轴方向显示出一系列带纹（band）的方法。Q带、G带、R带；C带、T带、N带等。染色质和染色体Chromatinandchromosome
49G显带(G-Banding)染色质和染色体Chromatinandchromosome
50Klinefelter综合征照片47，XXY染色体与疾病21－三体照片47，XY,+21Turner综合征照片核型为45，X染色质分析及临床意义
51核仁（Nucleolus）核仁:形态不规则，电子密度大,具有合成rRNA和装配核糖体核仁：由rDNA，rRNA转录物及蛋白质组成
52核仁（Nucleolus）
53核仁的超微结构①纤维中心FibrillarCenter浅染，低电子密度含rDNA，编码rRNA间期NOR的位置核仁（Nucleolus）
54核仁的超微结构NORsinhumanchromosomes:13、14、15、21、22Codefor(ineukaryotes):18s,28s,5.8srRNA核仁（Nucleolus）
55核仁的超微结构①纤维中心FibrillarCenter②致密纤维组分DenseFibrillarComponent初生的rRNA前体转录物及其结合蛋白组成③颗粒组分GranularComponent核糖体亚单位的前体颗粒组成核仁（Nucleolus）
56核骨架(NuclearScaffold)在真核细胞间期核内，除去染色质、核膜与核仁以外的由非组蛋白组成的纤维网架结构。又称核基质（nuclearmatrix）。构成:主要由纤维蛋白构成。①核基质蛋白；②核基质结合蛋白。NC核骨架（NuclearScaffold/skeleton）
57核骨架(NuclearScaffold)主要功能:1）、与DNA的复制密切相关:空间支架2）、基因转录、RNA加工及其定向运输；核骨架（NuclearLamina）
58核骨架(NuclearScaffold)核骨架（NuclearLamina）
59核骨架(NuclearScaffold)主要功能:1）、与DNA的复制密切相关；2）、基因转录、RNA加工及其定向运输；3）、细胞分裂中染色体构建和核重建；核骨架（NuclearLamina）
60核骨架(NuclearScaffold)核骨架（NuclearLamina）
61核骨架(NuclearScaffold)主要功能:1）、与DNA的复制密切相关；2）、基因转录、RNA加工及其定向运输；3）、细胞分裂中染色体构建和核重建；4）、与细胞分化相关；5）、参与病毒DNA复制、RNA转录；6）、癌基因的表达。核骨架（andNuclearScaffold）
62细胞核的功能1遗传物质的储存遗传信息贮存在DNA分子的碱基序列中2遗传物质DNA的复制半保留复制3遗传物质DNA的转录转录和翻译
63细胞核相关内容染色质和染色体结构上的关系本质上：化学成分没有差别外观上：在细胞生活周期的不同时期形态不同。核小体是染色质的基本结构单位（一级结构），接着形成螺线管（二级结构），再经过三、四级结构演变成染色体。
64染色体的构建二级结构：螺线管(solenoid）10nm30nmH1
65染色体的构建由螺线管形成染色单体的两个模型一、多级螺旋模型(multiplecoilingmodel)30nm纤维400nm超螺线管染色单体(chromatid)二级结构三级结构四级结构人的一个细胞DNA长1.74m，由DNA到染色体其长度被压缩约8000—10000倍。
66超螺旋结构模型DNA
67染色体的构建由螺线管形成染色单体的两个模型二、袢环结构模型（loopsstructuremodel）30nm染色质纤维形成袢环，袢环基部结合在染色单体中央的非组蛋白支架上。18个袢环形成微带，微带层叠形成染色体。
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69袢环结构模型（loopsstructuremodel）染色体支架chromosomescaffold（非组蛋白纤维支架）放射环radialloop123456789101112131415161718微带miniband
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71袢环结构模型
72核仁周期(NucleolarCycle)间期1~2核仁或更多存在分裂期染色质浓缩、rRNA合成停止，rDNA袢环逐渐缩回到染色体，核仁缩小继而消失。消失分裂末期核仁组织者染色体解旋，rDNA伸展成袢样，在酶的作用下合成rRNA，经积累和包装，rDNA袢环周围又组建成新的核仁。重建核仁的周期性和功能
73核仁周期(NucleolarCycle)核仁融合核仁（Nucleolus）
74RibosomalBiogenesis:pre-rRNAsynthesisProcessAssembly核仁的功能核糖体的生物发生（ribosomebiogenesis）FC.DFCDFC.GCCytosolDirectionalprocess
75核仁的功能rDNArRNA转录单位3nm间隔片段转录的起点转录的终点RNA聚合酶rRNA结合蛋白转录方向Pre-rRNASynthesis
76Pre-rRNASynthesis
77核仁的功能Pre-rRNASynthesis真核细胞，5.8SrRNA、18SrRNA、28SrRNA“圣诞树”样的转录单位
78核仁的功能2.rRNA加工1.合成rRNA45s的前体与蛋白质结合5s的RNA不在核仁合成3.核糖体亚单位组装
79核糖体亚单位的组装
80课后思考题1简述核孔复合体的结构模型及其功能2简述染色体的组装过程3简述核仁的超微结构与功能4简述细胞核的功能5核纤层和核骨架的主要功能。
