桑属系统学研究

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1、桑属系统学研究桑属(Morus)为桑科的模式属,由Linne(1753)建立,属内种数、系统发育关系历来存在较大争议。本研究分别从孢粉学、分支系统学、分子系统学、区系地理学等四个方面对桑属的系统学进行研究,以期得到更加科学的桑属分类系统。(1)桑属植物孢粉学研究:选取不同地理分布桑属材料25份,代表桑属10种1变种(Koidzumi分类系统),采用醛酊法,光学显微镜(LM)、扫描电子显微镜(SEM)观察花粉形态、表面纹饰。研究结果显示,本属植物的花粉为椭圆形,极面观为圆形,大小为20.0(13.5-25.0)X13.5(12

2、.3-22.3)Pm,P/E=1.11-1.26,属小型花粉。萌发孔1-3,圆形,分属N3P3C啖型,外壁纹饰变化不大,均为颗粒状纹饰,属内花粉差异主要表现在大小和形状(P/E值)以及表面纹饰的细微差异上。根据花粉大小、P/E值、表面纹饰,可将观察的材料10种1变种的亲缘关系由原始到进化排列为:鲁桑M.multicaulisPerrott.f白桑M.albaL.f广东桑M.atropurpureaRoxbf华桑M.cathayanaHemsl.f奶桑M.macrouraMiq.f川桑M.notabilisSchneid.f瑞

3、穗桑M.mizuhoHotta.f蒙桑及变种鬼桑M.mongolicaSchneid.,var.diabolicaKoidz.f山桑M.bombycisKoidz.f鸡桑M.australisPoir.。花粉信息基本支持现行以花柱长短的桑属分类系统,支持短花柱为原始类型长花柱是进化类型。(2)桑属广义形态分支系统学研究:选取在中国有地理分布的桑种及变种13个,以构树作外类群,通过性状选取、极性化编码,编制出用于分支分析的数据矩阵,用PAUP4.0b10软件(Swofford,2002)在PC机上,最大简约法(MP)、邻接法(

4、NeighborJoining,NJ)分析,研究结果显示,将桑属分成长花穗类、桑类和山桑类三支进化顺序由原始到进化依次为:黑桑M.nigra—白桑M.alba—广东桑M.atropurpurea—华桑M.cathayana—川桑M.notabilis—山桑M.bombycis—鸡桑M.australis—细齿桑M.serrata—滇桑M.var.yunnanensis—蒙桑M.mongolica—鬼桑M..mongolicavar.diabolica—奶桑M.macroura—长穗桑M.wittiorum.,基本支持小泉源一

5、的分类系统。(3)桑属分子系统学研究:采集不同地理分布材料73份,代表桑属12种1变种,外类群3个。ITS通用引物PCFT增,直接测序。测序结果用Sequencher4.1.4软件拼接)并从GenBank下载桑科、桑属ITS序列。Clustalxl.83c软件(Thompsonetal.,1997)序列比对,根据GenBank已公布的鲁桑(AM042003)18SrRNA基因?3'端、26SrRNA基因5'端、5.8SrDNA基因碱基序列,确定本试验各材料的ITS序列范围,Bioedit软件除去两端非ITS序列部分。Mode

6、ltestV3.06(PosadaDetal,1998)和PAUPVersion4.0b10(Swofford,2002)软件进行碱基替换模型计算为GTR+G基于模型用PAUPVersion4.0b10和mrbayes软件分析系统位置与进化关系,并用BEASTvl.5.1软件计算桑属的分歧年代。研究结果得到如下结论①基于ITS桑属的系统位置:系统位置排列在非洲硬木树(Miliciaexcels)(MEU93585)与新西兰鹊肾树(Streblusglaber)(DQ499105)之间,与桑族、非洲硬木树(MEU93585)亲

7、缘关系最近;MP法分支图以100%靴带(bootstrap)支持率将桑属分为一支,桑属单系得到强烈支持;②基于ITS桑属进化关系:ModeltestV3.06软件计算碱基替换模型为GTR+G基于此模型Mrbayes分析,分支图首先将新疆黑桑、北美默里桑(FJ605515)分出,靴带支持率77%。其它桑属分为三支,靴带支持率100%。第一支包括:白桑、暹罗桑(AM042005)、瑞穗桑、广东桑、鸡桑、鲁桑(AM041999)蒙桑、鬼桑、印度桑(AM041997)、山桑、赤桑(FJ605516)等,靴带支持率97%第二支包括:华

8、桑、奶桑、川桑等,靴带支持率72%。第三支利川长穗桑、咸丰长穗桑,靴带支持率100%。其进化顺序依次为:新疆黑桑XinjiangM.nigra,北美默里桑NorthAmericaM.murrayana—白桑M.alba,暹罗桑M.rotundiloba(AM042005),瑞穗桑M.miz

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