裂殖酵母的比较功能基因组学

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1、裂殖酵母的比较功能基因组学裂殖酵母菌属包括粟酒裂殖酵母(S.pombe)，八胞裂殖酵母(S.octosporus)，嗜冷裂殖酵母(S.cryophilus)和刺参裂殖酵母(S.japonicus)。它们占了子囊菌纲的基本分支并且是真核细胞生物学的一个重要模型。比较这些基因组的注释，我们发现了濒临灭绝的转座子并展开了自由转座子着丝粒方面的创新。表达分析确定了减数分裂基因在营养生长期服从反义转录，这表明了它们严格的调控机制。此外，反式作用调节因子可控制扩展功能模块范围内的减数分裂和应激反应的新基因。基因的内容和调控的差异可以解释为什么不同于酵母菌亚门的芽殖酵母，裂殖酵母

2、不能使用乙醇作为主要的碳源。这些分析阐明了裂殖酵母的基因组结构和基因调控并为整个裂殖酵母菌属的研究提供了工具。裂殖酵母菌种裂殖酵母在具有与众不同的生活史的子囊菌（图1A）里形成了一个广泛而古老的群体(1)。裂殖酵母作为单倍体优先生长，以二分裂而不是不对称出芽的方式增殖，并且已形成了一种独立于芽殖酵母（酵母菌亚门）的单细胞生物生活方式。裂殖酵母与后生动物拥有许多相同的重要生物过程，包括染色体的结构和代谢——染色体相对较大，多重复性的着丝粒，低复杂度的复制起点，异染色质组蛋白甲基化修饰，染色质异染色质蛋白，小分子干扰RNA(siRNA)调控的异染色质，和TRF家族端粒结

3、合蛋白——G2/M细胞周期调控，细胞分裂，线粒体的翻译密码子，RNA干扰(RNAi)途径，信号传导体途径以及剪接体的组成。这些特点在芽殖酵母中缺失或高度分化。一般情况下，比起其它的子囊菌纲，裂殖酵母的核心同源基因更接近于后生动物(2)。裂殖酵母也在碳源代谢进化上产生创新，包括葡萄糖有氧发酵成乙醇(3)。这种趋同进化的芽殖酵母酿酒酵母为复杂表型的进化提供了深入了解。粟酒裂殖酵母被广泛使用作为研究细胞中基本生物过程和与人类疾病相关基因的模型。为了更好地了解它的进化和自然历史，我们比较了所有已知的裂殖酵母——粟酒裂殖酵母，八胞裂殖酵母，嗜冷裂殖酵母和刺参裂殖酵母——的基

4、因组和转录。基因组序列和系统发育。通过使用clone-based和clone-free全基因组鸟枪法(WGS)（表S1），我们测序和组装了八胞裂殖酵母，嗜冷裂殖酵母和刺参裂殖酵母的基因组。每个基因组约11.5Mb大小。八胞裂殖酵母和嗜冷裂殖酵母是38%GC，刺参裂殖酵母是44%。通过比较，粟酒裂殖酵母的基因组是12.5Mb的大小和36%GC。我们组装八胞裂殖酵母和刺参裂殖酵母支架成三个全长的染色体，其质量类似于已形成的粟酒裂殖酵母的基因组（图1B和图S1、S2，以及表S2和S3），并使用WGS数据鉴定了端粒序列(4)。在刺参裂殖酵母(GTCTTA)，八胞裂殖酵母(G

5、GGTTACTT)，和嗜冷裂殖酵母(GGGTTACTT)中假定的端粒酶RNA位点，端粒重复符合一个半的重复单元的序列，类似于粟酒裂殖酵母(GGTTAC)中的结构(5)。通过使用这些基序，我们扩展刺参裂殖酵母和八胞裂殖酵母染色体到亚端粒和端粒序列(4)。从440个单拷贝核心同源基因中，我们构建了子囊菌门裂殖酵母纲的系统发育（图1A和图S3），将单系类群的裂殖酵母物种作为一个基础的姐妹群分化支，其中包括丝状真菌（盘菌亚门）和芽殖酵母（酵母菌亚门）。当我们比较粟酒裂殖酵母和刺参裂殖酵母时，发现了在所有的1:1同源基因间，氨基酸序列同源性平均为55%，类似于人与头索动物文昌

6、鱼（表S4）。对于最密切相关的物种，嗜冷裂殖酵母和八胞裂殖酵母，1:1的同源基因拥有85%6/6的同源性，类似于人类和狗。粟酒裂殖酵母的遗传多样性低。通过全基因组鸟枪法分析，将粟酒裂殖酵母972菌株与两个表型不同的菌株粟酒裂殖酵母NCYC132菌株和粟酒裂殖酵母变种kambucha菌株比较，结果显示3株之间不到1%的核苷酸差异（图S4和表S5）。转座子的根除和着丝粒结构的重组。对于通过异染色质维持着丝粒的功能，转座子和其它重复序列被认为是至关重要的(6)。这些序列发展非常迅速，但目前还不清楚着丝粒，转座子和异染色质之间的进化关系，部分是因为真菌的着丝粒一般不包括在基

7、因组聚合物中。刺参裂殖酵母基因组有10个gypsy类的反转录转座子家族(4)（图S5和表S6）。它们的反转录酶序列分歧表明，这些转座子家族的形成早于子囊菌纲最后的共同祖先。然而，转座子的一个巨大缺失出现在刺参裂殖酵母的分歧之后。粟酒裂殖酵母含有两个相关的反转录转座子Tf1和Tf2。嗜冷裂殖酵母有一个单个相关的反转录转座子Tcry1。八胞裂殖酵母无转座子，但含有可能代表了灭绝的转座子的逆转录酶和整合酶的相关序列（S5和表S6）。转座子在裂殖酵母物种进化出现刺参裂殖酵母之后的消失，与cbp1基因家族的出现相关，这表明着丝粒功能的控制下的过渡。在粟酒裂殖酵母中，Cbp