水稻苗期叶片白化转绿性状研究进展

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1、水稻苗期叶片白化转绿性状研究进展摘要：白化转绿突变体在基础理论研究和实际应用研究方面均具有重要意义。介绍了国内外在水稻白化转绿突变体材料的发掘、生理生化特性、性状遗传、基因定位及克隆、分子作用机理和作为标记性状基因应用等方面的研究进展。关键词：水稻（oryzasativa）；突变体；白化转绿；基因；标记性状中图分类号：s511；q343.1文献标识码：a文章编号：0439-8114（2012）23-5241-07researchadvancesongreenrevertiblealbinomutantsofric

2、eleavesinseedingstagedonghua-lin，feizhen-jiang，weilei，wuxiao-zhi，zhoupeng（instituteoffoodcropresearchofhubeiacademyofagriculturesciences/hubeikeylaboratoryoffoodcropgermplasmandgeneticimprovement，wuhan430064，china）abstract：thegra（greenrevertiblealbino）mutanti

3、sveryimportantintheoreticalresearchandpracticalapplications.theresearchadvancesbothathomeandabroadinaspectsofmutant’sdiscovering，charactersofphysiologyandbiochemistry，hereditaryoftrait，genemappingandcloning，molecularmechanismanditsapplicationasatraitmarkergen

4、ewerereviewed.keywords：rice；mutant；greenrevertiblealbino（gra）；gene；traitmarker叶片是植物最主要的光合作用器官，其颜色变异类型丰富且易于鉴定，因此叶色突变体是研究植物光合作用、叶绿素生物合成、叶绿体结构功能和遗传发育调控机理等的重要材料[1，2]。在实际生产中，叶色变异也是培育新特品种的重要材料来源，如园艺作物中的金（银）边吊兰、金边黄杨，烟草中的白肋型烟，茶叶中的安吉白茶等。叶色突变体的来源十分广泛，包括自发突变、人工诱发突变、插入突变

5、和基因沉默突变[2]。叶色变异直观表现为不正常的黄化、白化、白翠、绿白、浅绿、黄绿、绿黄和条纹等[3]。从突变性状对个体的生长发育影响上可以分为致死突变、非致死突变[4]及条件致死突变；致死突变如苗期白化、部分黄化突变体在苗期光合作用完全受阻，幼苗仅靠种子中胚乳营养生长，待胚乳养分耗尽时植株就会死亡[5]。非致死突变如花斑叶、浅绿叶、斑马叶、大部分白化转绿突变体等。条件致死突变如水稻中白化转绿突变体w25[6]、v3[7]等，在较低温度下（低于20℃）则不发生叶色转换而夭亡，当温度升高后可以白化转绿完成生长发育。

6、作为全球重要的粮食作物，同时又是重要的模式研究植物的水稻（oryzasativa），在其中发现了众多的叶色突变体。水稻叶色突变体的发掘和鉴定对于开展相关基因的定位、克隆和作用机理研究以及开发简便易用的作物标记性状等具有重要的理论意义和应用价值。水稻叶色变异种类丰富，有整个生育期均呈叶色异常的如黄绿叶[8]、常绿叶[9]、紫色叶[10]等。更多的叶色突变常在苗期表达，表型明显，如苗期叶片白化、黄化、条纹、斑马叶以及白化转绿等。有些叶色突变体如白化等光合作用能力严重减弱或丧失，突变体严重发育不良甚至不能存活，只能通过

7、杂合状态保留隐性的突变基因进行基础性研究，在实际生产中没什么实用价值[11]。但有些非致死突变体其个体生长发育在生育进程或温度条件改变的情况下可以部分甚至完全恢复到正常水平，如水稻中的白化转绿突变体（greenrevertiblealbinomutant，gra），这类突变体在一定条件下白化失绿，待条件改变后可以恢复绿色，继续生长发育完成整个生育进程。白化转绿突变体一方面可以进行植物光合作用机理、叶绿素生理生化、相关基因分子生物学等方面的基础研究，另一方面在水稻生产、育种上也可以广泛应用于性状标记，为新培育的品种

8、或重要育种材料打上标记以利于鉴别。不仅可以加强品种知识产权的保护，更重要的是在两系不育系的繁殖和制种中可以方便快速地鉴别串粉混杂和不育系自交结实[12]。鉴于水稻白化转绿突变体的特殊表现及实际应用价值，下面将详细介绍此类突变体的研究进展，以期对该类突变体的研究和应用提供帮助。1白化转绿突变体的来源水稻叶色白化转绿型突变体是众多叶色突变体中较为特殊的一类，在一定温度条件或生