现代生物化学作业

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1、动物科技学院兽医硕士冯柳柳20131201811.举例说明原核基因表达调控的详细机制原核生物是一些由无真正的细胞核的细胞组成的单细胞或多细胞的低等生物。原核生物包括古菌（有时单独分类为古核生物）和细菌（真细菌，其中包含支原体和蓝藻门，有时“原核生物”一词仅指真细菌）。一般没有细胞内膜，没有细胞核膜，但依然有遗传物质，例如：DNA、RNA等。原核生物的DNA伴随些许蛋白质和核糖体，并以游离的形成存在于细胞质中。原核生物包含蓝绿菌和细菌，细菌一型态又可分为杆菌、球菌、螺旋菌。在双链DNA中，作为转录模板的链称为模板

2、链（templatestrand）或反义链（antisensestrand）；而不作为转录模板的链称为编码链（codingstrand）或有义链（sensestrand），编码链与模板链互补，它与转录产物的差异仅在于DNA中的胸腺嘧啶（T）变为RNA中的尿嘧啶（U）。在含许多基因的DNA双链中，每个基因的模板链并不总是在同一条链上，亦即可作为某些基因模板链的一条链，同时也可以是另外一些基因的编码链。原核基因的表达包括转录和翻译两个过程。元和基因的表达调控主要表现在：转录水平的调节和转录后水平的调节。一、转录水平

3、的调控1、σ因子的选择性使用原核生物识别启动子序列的是σ因子。不同的σ因子可识别不同的启动子序列，E.coli主要使用σ70。在特殊的条件下，其它类型的σ因子被表达或被激活。这些新的σ因子识别的是其它类型的启动子，其一致序列不同于σ70所识别的启动子，从而指导RNApol启动一些新基因的表达。这样的调控系统使有机体能够对在特定条件下需要表达的多个基因进行统一的调控。2、操纵子调控一些功能相关的结构基因成簇存在，构成所谓的多顺反子，它们的表达作为一个整体受到控制元件的调节。控制元件由启动子、操纵基因和调节基因组成

4、。调节基因编码调节蛋白，与操纵子结合而调节结构基因的表达。3、几种重要的操纵子（1）乳糖操纵子乳糖操纵子属于诱导型操纵子，其天然的诱导物是乳糖的异构体——别乳糖，它既受到负调控，又受到正调控。其详细调控机制为：lacZ编码β-半乳糖苷酶，催化很少一部分乳糖异构化为别乳糖，绝大多数乳糖水解为半乳糖和葡萄糖；lacY基因编码半乳糖透过酶，其功能是使环境中的β-半乳糖苷能透过细胞壁和细胞膜进入细胞内；lacA基因编码转乙酰基酶。转录时，RNA聚合酶首先与Plac结合，通过lacO向右，按lacZ→lacY→lacA方

5、向进行转录，每次转录出来的一条mRNA上都带有这3个基因。葡萄糖效应——在有葡萄糖存在时，细菌优先利用环境中的葡萄糖，即使有诱导物乳糖的存在，乳糖操纵子也处于被抑制的状态，直到葡萄糖被消耗完后才能解除抑制，这时细菌才开始利用乳糖进行生长。这说明乳糖的存在仅仅是乳糖操纵子开放的必要条件，但还不是充要条件。乳糖和葡萄糖同时存在的情况下，乳糖操纵子也不能正常开放的原因是乳糖操纵子的开放还需要一种称为cAMP受体蛋白（CRP）的激活蛋白的正调控。只有在负调控不起作用、正调控起作用的条件下，乳糖操纵子才能开放。（2）麦芽

6、糖操纵子麦芽糖操纵子控制几个与麦芽糖吸收和分解有关的酶基因的表达。受到调控的结构基因一个是malP——编码麦芽糊精磷酸化酶促进麦芽糖运输到细胞内，另一个是malQ——编码麦芽糖酶，将进入细胞的麦芽糖水解成葡萄糖。与乳糖操纵子相似的是，它也属于诱导型操纵子，也受到CAP-cAMP的激活。但与乳糖操纵子不同的是，作为诱导物的麦芽糖不是与阻遏蛋白结合，导致阻遏蛋白的失活，而是与激活蛋白——MalT结合，激活MalT。在没有葡萄糖的条件下，被激活的MalT与CAP-cAMP一道打开麦芽糖操纵子，使malP和malQ得以

7、表达。（3）大肠杆菌的色氨酸操纵子色氨酸操纵子是一种阻遏型的操纵子，它控制5种参与色氨酸合成酶基因的表达。色氨酸作为辅阻遏物与阻遏蛋白结合而阻止色氨酸操纵子的表达。当色氨酸含量低时，阻遏蛋白没有结合DNA的活性。这时，操纵基因区域便可以同RNApol结合，转录得以进行，表达参与色氨酸合成的基因，补充细胞内色氨酸的含量；当色氨酸充足时，它作为辅阻遏物同阻遏蛋白结合后，会引起阻遏蛋白构象变化，使其能够同操纵基因结合，阻遏色氨酸合成基因的转录。色氨酸合成途径的终产物会通过阻遏转录的进行抑制该途径酶的合成。二、转录终止

8、阶段的调控抗终止作用转录的终止依赖于终止子。但不同终止子的作用也有强弱之分，有的终止子几乎能完全终止转录；有的则只是部分终止转录，一部分RNApol能越过这类终止序列继续转录。如果操纵子的结构基因群中间有弱终止子存在，则前后转录产物的量会有所不同，这也是终止子调节基因群中不同基因表达产物比例的一种方式。有的蛋白质因子能作用于终止子序列，减弱或取消终止子的作用，称为抗终止作用，这些蛋白因