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1、鳞盖蕨属(碗蕨科)的分子系统学研究鳞盖蕨属(Microlepia)是真水龙骨类中广义碗蕨科(Dennstaedtiaceaesensulato)的一个较大的类群,主要分布在亚洲热带亚热带地区。国外记载40余种,中国现记载56种,是该属的地理分布中心,广布于长江以南各省区。目前,鳞盖蕨属已经有少量形态解剖学、孢粉学和细胞学等方面的研究资料,但分子系统学方面的研究尚未开展,属下的主要进化单元和进化关系仍不明确。为此,本研究选取rbcL、trnL-F、psbA-trnH、rps4四个叶绿体DNA片段,采用最大似然法(ML)和贝叶斯分析(BI)两种方法,对采自中国、泰国和印度尼西亚的27
2、0个鳞盖蕨属植物及其近缘类群,初步构建系统发育关系。主要研究结果如下:1.鳞盖蕨属属下分支及其演化关系系统发育分析表明,鳞盖蕨属是一个单系类群,属内一共划分为支持率较高的5个主要分支(CladeA、B、C、D和E),相互之间的亲缘关系比较明确,依据鳞盖蕨属经典分类学的研究及有关种类的地理分布特点,本研究初步确定了31个单系支。属内形态独特的物种:薄叶鳞盖蕨(M.tenera)和虎克鳞盖蕨(M.hookeriana),分别位于鳞盖蕨属的基部分支CladeA和B,其中特产我国的薄叶鳞盖蕨(M.tenera)是该属内最早分化出来的一支;而虎克鳞盖蕨(M.hookeriana)系统位置仅
3、次于薄叶鳞盖蕨(M.tenera),处于相对基部的类群。CladeC、D和E这三个主要分支的成员都不唯一,CladeC分支显著区别于其他分支的主要特点是叶为3-4回羽状,以四回深羽裂为主,末回小羽片短而狭,包含11个单系支;分支CladeD的特点是叶三回羽状,末回小羽片一般阔而大,其内共7个单系支;CladeE分支较为复杂,叶1-3回羽状的都有,但以二回羽状的为主,植株较小,包含11个单系支。目前较为清晰的是CladeD分支中各个单系支的进化关系。2.鳞盖蕨属属下各单系支物种的划分基于分子系统树,结合单系性和形态特征分析,我们将鳞盖蕨属植物分为分支关系明确的金果鳞盖蕨(M.chr
4、ysocarpa)、罗浮鳞盖蕨(M.lofoushanensis)、革质鳞盖蕨(M.crassa)、毛果鳞盖蕨(M.trichocarpa)、西南鳞盖蕨(M.khasiyana)、阔叶鳞盖蕨(M.platyphylla)、毛阔叶鳞盖蕨(M.kurzii)、长托鳞盖蕨(M.firma)、针毛鳞盖蕨(M.trapeziformis)、圆齿鳞盖蕨(M.crenata)、尖山鳞盖蕨(M.subtrichosticha)等共31个单系支。此外,我们的研究表明:曾被认为分布广泛、变异幅度大的粗毛鳞盖蕨(M.strigosa)和热带鳞盖蕨(M.speluncae),分别处于各自单系支;过去曾被
5、归并处理为异名的罗浮鳞盖蕨(M.lofoushanensis)、四川鳞盖蕨(M.szechuanica)、浅杯鳞盖蕨(M.ampla)、滇西鳞盖蕨(M.subspeluncae)等均为单系的独立分支,而过去曾认为是特征明显、易于识别的独立物种如亚粗毛鳞盖蕨(M.substrigosa)、假粗毛鳞盖蕨(M.pseudo-strigosa)、二回边缘鳞盖蕨(M.marginatavar.bipinnata)、毛叶边缘鳞盖蕨(M.marginatavar.villosa)、光叶鳞盖蕨(M.calvescens)均没有得到单系性支持。3.鳞盖蕨属植物中可能的自然杂交现象鳞盖蕨属属下关系复
6、杂的单系支中,边缘鳞盖蕨(M.marginata)(CladeE-X和E-XI)和华南鳞盖蕨(M.hancei)(CladeC-IX和C-XI)分别有两个处于相对姐妹群的单系支,在这四个单系支中,包括曾被怀疑为杂交起源的克氏鳞盖蕨(M.krameri)和岭南鳞盖蕨(M.matthewii),我们的研究初步证实了这一推测(叶绿体基因母系遗传)。此外,还有疑似边缘鳞盖蕨(M.marginata)与虎克鳞盖蕨(M.hookeriana)、毛果鳞盖蕨(M.trichocarpa)的杂交种,以及华南鳞盖蕨(M.hancei)和尖山鳞盖蕨(M.subtrichosticha)的杂交种分别出现
7、在上述两个单系支中(CladeE-XI和C-IX)。CladeE-III包含毛果鳞盖蕨(M.trichocarpa)、草叶鳞盖蕨(M.herbacea)、光叶鳞盖蕨(M.calvescens);CladeE-IV包含毛囊鳞盖蕨(M.trichosora)、草叶鳞盖蕨(M.herbacea)、光叶鳞盖蕨(M.calvescens)。分支关系复杂,种间界限模糊,初步推测这四个种之间可能存在杂交。