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1、低温胁迫低温程度和植物受害情况，可分为冷害（chilling），指作物在它生长所需的适温以下至冰点以上温度范围内所发生的生长停滞或发育障碍现象；冻害(freezing)，指冰点以下低温对植物生长发育的影响。一、低温的伤害：膜伤害：目前普遍认为细胞膜（特别是质膜和类囊体膜）系统是植物受低温伤害的初始部位，低温处理后膜相对透性以及膜上各组分的变化,是衡量植物抗冷性的一个指标。若温度缓慢降至零下，能引起细胞外冰晶积累，造成机械性胁迫和细胞内次生干旱等复杂变化。膜脂相变：细胞膜系统是低温冷害作用的首要部位,温度逆境不可逆伤害的原初反应发生在生物
2、膜系统类脂分子的相变上。膜脂从液晶相变成凝胶相,膜脂上的脂肪酸链由无序排列变为有序排列,膜的外形和厚度发生变化,膜上产生皲裂,因而膜的透性增大，离子大量外泻，因而电导率有不同程度的增大。脂脂肪酸的不饱和度或膜流动性与植物抗寒性密切相关。膜脂肪酸成份（饱和和非饱和脂肪）酸和膜透性膜脂过氧化：植物在低温胁迫下细胞膜系统的损伤可能与自由基和活性氧引起的膜脂过氧化和蛋白质破坏有关。MDA含量可以作为低温伤害程度以及植物抗冷性的一个生理指标。乙烷。植物在正常条件下几乎不产生乙烷，在逆境条件下细胞遭到破坏时乙烷大量产生。一般认为乙烷是由不饱和脂肪酸
3、(亚麻酸)及其过氧化物通过自由基反应生成的,所以乙烷的产生与膜脂过氧化密切相关，其产量与膜透性呈正相关,可作为膜破坏的指标。乙烯？？？当植物处于逆境条件时,乙烯生成增加,被称为逆境乙烯或应激乙烯,其量比正常条件下的乙烯量高2～50倍。乙烯主要由受刺激而未死亡的细胞产生,其生物合成也是遵循:蛋氨酸→腺苷蛋氨酸(SAM)→ACC→乙烯途径。也有人报道逆境乙烯也可由亚麻酸过氧化作用产生。但在植物体内很难将各种途径产生的乙烯区分开来,因此乙烯的释放不能作为一种表示膜脂过氧化的指标。细胞骨架是（植物中主要是指微管和微丝）。与细胞运动、能量转换、信
4、息传递、细胞分裂、基因表达及细胞分化等生命活动都密切相关。低温直接毁坏了细胞骨架，使细胞质基质结构紊乱，进而破坏细胞的代谢系统及其中物质的运输。不同耐寒性植物的微管对低温的反应有着显著差异。不耐寒植物的微管对低温敏感，而抗寒植物其微管具有抗寒性，其冷稳定性与植物种类抗寒性成正相关，抗寒锻炼后，抗寒植物的微管其冷稳定性提高。光合作用：温胁迫对植物光合色素含量、叶绿体亚显微结构、光合能量代谢及PS活性等一系列重要的生理生化过程都有明显影响。对于亚热带起源的低温敏感植物,当温度稍低于其最适生长温度时,即表现出净光合速率的下降。当温度降至引起冷
5、害的临界温度时,光合作用显示出强烈的抑制。光合机构的光破坏在很多情况下是由过剩光能产生的活性氧引发的(引发光氧化损害的两类活性氧是米勒反应产生的超氧阴离子O和单线态氧’O2。呼吸作用玉米线粒体内外双层膜损伤破坏,嵴结构模糊不清,拟核消失,整个线粒体剖面呈现紊乱状态,细胞质膜断裂或双层膜结构模糊不清,胞间连丝膨大变形,甚至与质膜的连接断裂,粗糙内质网卷曲成空心圆状,淀粉粒破裂,变形或相互融合。抗氰呼吸二、低温光抑制光抑制：当绿色植物截取的光流量超过光合作用实际所需的光量子流时,就会发生光合效率和光合功能的降低，在光抑制中常以叶绿素荧光Fv
6、/Fm比值的下降作为衡量光抑制的指标。在任何条件下,光抑制都能降低量子效率,特别是高光强下伴有低温等其它理化逆境时尤其严重。严重的光抑制会引发光氧化现象,导致作物产量下降。许多早期的研究认为低温引起的气孔关闭是导致净光合速率降低的最初原因。气孔关闭降低了细胞间隙CO2浓度(Ci)，从而降低了光合作用。Martin等却认为气孔关闭不是引起光抑制的原因,而是光抑制的结果。在低温光照条件下,非气孔因素更重要。目前较一致的看法是,至少在冷敏感植物中,低温损伤的主要部位可能是叶绿体的功能。Sonoike(1996)提出了冷敏感植物低温光抑制的条件
7、:(1)低温(0－10℃)，(2)氧，(3)弱光(约100μmol.m-2s-1)，(4)相对长的低温处理时间(约5h)，(5)冷敏感植物(如黄瓜等)，(6)从PS(光系统)Ⅱ发出的电子流正常。光抑制的原因：（1）低温对膜的伤害，（2）低温与PSII的光抑制，以前有关光抑制的研究主要集中在PSⅡ,并认为光抑制的主要位点是PSⅡ。（3）低温与PSI的光抑制，近年来,有人报道高等植物活体内存在PSI选择性抑制活性,即在低温条件下PSI对光更敏感，比PSII更易发生光抑制，活性氧的破坏作用被认为是造成PSI光抑制的重要原因。（4）低温降低卡尔
8、文循环中的某些酶类：叶绿体果糖－1,6－二磷酸酶(FBPase)、景天庚酮糖－1,7－二磷酸酶(SBPase)，核酮糖－1,5－二磷酸羧化/加氧酶(Rubisco)等。三、植物抗寒机理渗透保护（脯氨酸与抗寒
