高级植物生理学—专题二ppt课件.ppt

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1、专题二植物的矿质营养及代谢..一、植物的的氮素营养土壤氮素有机氮是主要存在形式土壤有效态氮主要是硝态氮和铵态氮在通气良好的土壤中，微生物的硝化作用将铵态氮转化为植物易于吸收利用的硝态氮缺氧的水田环境中，铵态氮是主要的存在形式.（一）植物对NO3-的吸收1.植物吸收NO3¯的生理机制根系对NO3¯的吸收主要依赖于主动吸收系统，它是一个跨质膜的2H+/1NO3¯同向转运过程，需由跨质膜的质子电化学势梯度提供能量.（4）在根系共质体中运移，通过木质部运往地上部，进入叶肉细胞，在那里被还原或者储存在液泡中NO3¯通过根表皮细胞

2、进入共质体的根细胞原生质后，主要有4种去向（1）在根硝酸还原酶和亚硝酸还原酶的作用下，还原为NH4+，进而同化成蛋白质（2）跨越质膜流入质外体（3）储存于液泡.高亲和力转运系统（Highaffinitytransportsystem,HATS）诱导型高亲和力转运系统（inducibleHATS,iHATS）组成型高亲和力转运系统（constitutiveATS,cHATS）对NO3¯具有较高的亲和力，Km和Vmax相对较高Km、Vmax相对较低.低亲和力转运系统（lowaffinitytransportsystem,LA

3、TS）LATS存在组成型和诱导型当外界NO3¯浓度较低时，根系吸收NO3¯主要依赖于高亲和力转运系统，当外界NO3¯浓度高于1mmol/L时，主要依赖于的低亲和力转运系统.低浓度情况下，NO3¯的吸收遵循Michaelis-Menten动力学曲线，其净吸收是饱和的，即净吸收增加幅度较小，对NO3¯的呈现出较高的亲和力；外界浓度高下，NO3¯流入与外界NO3¯浓度呈现出线性关系HATS和LATS存在相同的运输机制，都依赖H+共运输的转运系统.2.植物吸收NO3¯的分子机制53个低亲和力转运蛋白NRT17个高亲和力转运蛋白N

4、RT2CLC（choridechannelfamily）家族中位于液泡膜上的AtCLCa拟南芥：全基因组测序预测了参与到硝酸根的吸收转运过程的蛋白.53个低亲和力转运蛋白NRT1中目前已经有因此NRT1家族称为PTR(peptidetransporer)家族8个基因被鉴定为NO3¯转运蛋白编码基因3个被鉴定为有机氮形式的寡肽转运蛋白基因..NRT1.2NRT1.1吸收NRT2.1NRT1.2NRT2.2NRT2UptakeNRT1.4叶柄存储微管组织木质部/韧皮部NRT1.8嫩叶CLCe液泡存储NRT1.6转运到种子NR

5、T2.7液泡存储NRT1.7韧皮部装载老叶木质部装载NRT1.8NAXT1effluxCLCa液泡存储NRT1.5植物中已知的硝酸盐转运蛋白的功能示意图.NRT2家族真菌的crnA基因crnA具有双重转运机制。它可感受外界的NO3¯浓度变化，采取质子偶联的主动转运方式或者是节省能量的被动转运机制单细胞绿藻中分离到两个crnA的同源基因CrNRT2.1和CrNRT2.2。二者在单独存在的情况下都不能运转NO3¯，必须和一个辅助蛋白CrNAR2结合才能运转NO3¯.拟南芥中有7个基因属于NRT2家族负责较低NO3¯浓度情况下

6、的NO3¯吸收AtNRT2.1AtNRT2.2AtNAR2.1复合体AtNAR2.1AtNAR2.2没有同源性.NRT2.4NRT2.1NRT2.2NRT2.3NRT2.5NRT2.6NRT2.7调控种子中的NO3¯含量，以此影响种子的休眠.（二）植物对铵态氮的吸收1.植物吸收铵态氮的生理机制森林和草地生态系统中，NH4+通常是植物根部可利用的主要无机氮。农田土壤中的铵比较容易扩散，因此植物根际实际NH4+的浓度比较低.低亲和力转运系统植物体内NH4+浓度的高低受NO3¯/NH4+和NO3¯同化协同作用的调节，同时也受到

7、植物蒸腾速率以及昼夜节律调控。高亲和力转运系统外界NH4+离子浓度低于1mmol/L时，主要是高亲和力转运系统承担NH4+的吸收外界NH4+离子浓度高于1mmol/L时，低亲和转运系统被激活并承担主要的作用.2.植物吸收铵态氮的分子生物学NH4+同化需要的能量比NO3¯少，当植物缺氮的时候，NH4+被优先吸收AMT转运蛋白都具有类似的拓扑结构，有10~11个跨膜区，其N端位于质外体，C端在细胞质内。AMT的蛋白质序列和结构在C端具有高度的保守性.高亲和力转运蛋白AMT1家族低亲和力转运蛋白家族AMT2水稻中发现了分属5个

8、亚家族的12个AMT1基因拟南芥中只发现了6个基因，其中5个位于AMT1家族，一个位于AMT2.AtAMT1.1、AtAMT1.2、AtAMT1.3和AtAMT2.1在根部表达较强，都受到缺氮诱导上调，且全部定位于细胞质膜AtAMT1.1和AtAMT1.3都在根表皮和皮层细胞上表达，AtAMT1.1在地上部分的表达也