第九章细胞骨架cytoskeleton.doc

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1、第九章细胞骨架（cytoskeleton）主要内容：1、细胞骨架的概念2、MT、MF、ZF的结构，组成及功能3、核骨架及染色体骨架的结构组成概述：cytoskeleton-真核细胞中的蛋白纤维网架体系细胞质骨架：MT、MF、IF狭义微梁广义功能形态观察→分子水平1928年，kiotzoff最初提出，1963年采用戌二醛固定后，才发现其存在。第一节细胞质骨架一、微丝（micorfilamentMF）又称激动蛋白纤维，真核cell中由肌动蛋白组成，d为7nm的骨架纤维。（一）成份：肌动蛋白：43KD哑铃

2、状，存在于所有真核cell中（哺孔类、鸟类）6种ß、r肌动蛋白在肌肉及非肌cell中基因由同一祖先基因进化而来（二）装配球形肌动蛋白（G-actTon）头→尾相接纤维形肌动蛋白CF-）有极性（+极较-极快）微丝是由一条肌动蛋白单体链形成的右手螺旋踏车行为（treadmiwing）体外装配F-actionG-acton体内装配：装配取决于（1）单体的浓度；（2）成束，成网的程度；（3）微丝结合蛋白的调节（三）MF结合蛋白（naicrofilamentassociatedpvotein）不同的MF含有不

3、同的MF结合蛋白→独特结构1、肌肉收缩中的有关蛋白肌球蛋白：（myosin）：450KD——4条多肽链——分子结构HMMHMM-S1头部20nmATPase活性，构成组份的横桥与肌动蛋白分子结合360KDHMM-S2LMM尾部130nmφ=2nm150KD分子排列方式：平行交错排列→粗肌体尾一尾相对4000个分子/粗肌体Hband原肌球蛋白（tropomyosinTm）5-10%64KD长40nm两条多肽链形成â-螺旋肌动蛋白：Tm=7:1结合细肌丝肌钙蛋白：（troponinTn）80KD3个亚基

4、CapI:32KD｝2个亚基存在于2线(封端蛋白)36KD结合于actin的（+）报，防止ac+in解聚a——辅肌动蛋白200KD粘着两条肌动Pr丝，横连成束组蛋白：116KD——另外使actin同质膜相联其它蛋白还有：titinmebulindystrophin（伴肌动蛋白）（肌营养不良蛋白）细肌丝的分子结构（图9-4）→Fig10-42、非肌细胞中的MFC结合蛋白肌球Pr原肌球Pra——辅肌动Pr未发现肌钙Pr（四）MF特异性药物细胞松弛素：防止聚合，对解聚无影响，破坏MF三维结构。作用机制：切

5、断微丝并结合在微丝的“+”，抑制组装，导致解聚矸受MF功能。鬼笔环肽：抑制解聚使actin稳定只与F-actin结合，不与actin结合，研究微丝的分布。（五）功能肌肉收缩，变形运动，胞质分裂，信号传递，形态维持1、肌肉收缩→Fig10-6→Fig10-8赫蛋黎和汉森（Hoxleyandhanson）1959年提出：N冲动→N末梢→突触小泡破裂→释放乙酰胆碱→与肌膜受体结合→肌膜去报化→动作电位→横小管系统→肌质网端池膜→端池膜透性改变→释放Ca2+（106-10-5m）→肌钙Pr结合→构象变化→原

6、肌球蛋白位移→暴露结合部位→此部位同肌球蛋白头部结合→横桥接触→肌动球Pr复合物（ATP→ADP+Pr）（肌球蛋白头部与缰胞丝的结合部位）肌球蛋白头部去磷酸化→向M倾向拉动细肌丝→头部构象变化→向M方向倾斜→肌动蛋白丝被移动→ATP复合物→头部离开actin→F-循环（10nm/ATP50-100次/s）→冲动结束→肌质网透性降低→钙泵回收Ca2+→Ca2+同内表面隐钙蛋白相结合→收缩结束例：死后僵直，即因ATP耗尽之故肌肉收缩中ATP的来源ADP+磷酸肌酸磷酸肌酸酶ATP+肌酸耗尽后→反馈调节→呼

7、吸速率→糖酵解肌酸使肌肉酸痛，饮用功能型饮料（包含碱性电解质）可中和2、微绒毛3、应力纤维——是真核细胞中广泛存在的微丝束结构MF平行排列组成（同肌原纤维类似）actinmyosintmα-辅肌动Pr具收缩功能同附着有密切关系，形态发生，细胞分化，组成形成4、胞质溶胶——cell膜下有一层富含肌动蛋白纤维的区域，称为胞质溶胶二、微管（micrdtubwle）MT（一）形态结构微管是细胞质中由微管蛋白组装成的细长而有刚性的圆管状结构，广泛存在于各种真核细胞中，与维持细胞形态、细胞运动及细胞分裂有关。内

8、径φ-15nm外径φ=24nm壁厚约5nm中空结构与其它蛋白共同装配成仿缍体、基核、中心粒、鞭毛、纤毛、轴突、神经管等（二）成分异二聚体上有秋水仙素和长春花碱的结合位点类型（三）微管相关蛋白（MAP）各种微管均由α、β微管蛋白异聚体组装，其结构与功能的差异主要取决于MAP的不同，包括MAP1、MAP2、MAP4、tan蛋白（1）t蛋白：存在于神经的轴突中，具有热稳定性，加速聚俣，稳定微慢；（2）MAP：相对分子质量为270X103，杆状，对热敏感，存在于神经轴定树突；