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时间:2020-10-04
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1、11一、骨骼肌细胞的微细结构二、骨骼肌的兴奋收缩耦联三、骨骼肌收缩的分子机制四、骨骼肌收缩的外部表现和力学分析22一、横纹肌(一)骨骼肌N—M接头处的兴奋传递N-M接头结构:接头前膜接头间隙接头后膜终板膜3344化学性胞外信号(ACh)ACh+受体=复合体终板膜变构=离子通道开放Na+内流终板膜电位骨骼肌收缩56神经冲动-----运动神经末梢----囊泡释放---ACh--终板膜上的N2型ACh受体阳离子通道结合-------通道开放—Na+内流--终板膜去极化—终板电位(endplatepot
2、ential)----邻近的肌细胞膜上的电压依赖性钠通道开放—AP—肌肉收缩。阻断剂:美洲箭毒、-银环蛇毒可与Ach竞争与受体结合—影响传递和肌肉收缩。有机磷农药中毒:抑制胆碱脂酶活性而出现中毒症状。7膜Ca2+通道开放,膜外Ca2+向膜内流动8接头前膜内囊泡移动、融合、破裂,囊泡中的ACh释放(量子释放)9ACh与终板膜上的N2受体结合,受体蛋白分子构型改变10终板膜对Na+、K+(尤其是Na+)通透性↑1111(二)骨骼肌细胞的微细结构1.肌原纤维和肌小节肌原纤维(myofibril):
3、1-2mm的纤维状结构12121313141415151616肌小节(sarcomere):肌细胞收缩的基本结构和功能单位。长1.5-3.5mm暗带:1.5mm粗肌丝组成H带:只有粗肌丝M线:粗肌丝的固定结构明带:只有细肌丝Z线:粗肌丝的连接部17172.肌管系统T管(横管系统):肌细胞膜向内凹陷形成,与肌原纤维垂直,在Z线附近环绕肌纤维L管(纵管系统):与肌原纤维平行,在肌小节两端邻近T管处膨大形成终末池,不与T管相通三联管结构:一个横管及其两侧肌小节的终末池构成,是骨骼肌的电兴奋和机械收
4、缩的重要结构。内含大量的Ca2+。1818横管系统:T管;纵管系统:L管;三联管19192020二、骨骼肌细胞的兴奋-收缩耦联兴奋-收缩耦联(excitation-contractioncoupling):骨骼肌细胞膜的电变化为特征的兴奋过程和肌纤维机械性变化为基础的收缩过程之间的中介过程1.兴奋沿着横管系统传向肌细胞的深处;2.三联管结构处的信息传递;3.肌浆网(纵管系统)中的Ca2+释放入肌浆和再积聚2121兴奋-收缩耦联——三个主要步骤:①肌膜电兴奋的传导②三联管处的信息传递③肌浆网(纵管
5、系统)中Ca2+的释放—Ca2+是兴奋-收缩耦联的耦联物22三联管信息传递1钙内流触发2IP3触发IP323232424三、骨骼肌收缩的分子机制粗肌丝—主要由肌凝蛋白(myosin,肌球胆白)组成一端膨大的长杆状,杆状部朝M线聚合成束,膨大部露在M线两侧粗肌丝表面形成横桥(crossfridge)横桥的特征:1.可与细肌丝上的肌纤蛋白分子可逆性结合,并把其向M线方向扭动;2.具有ATP酶的作用,分解为横桥的扭动提供能量。2525收缩蛋白肌球蛋白肌动蛋白26262727细肌丝——由三种蛋白质组成肌
6、纤蛋白(actin,肌动蛋白):单体球状聚合成双螺旋状——细肌丝的主干原肌凝蛋白(tropomyosin):也成双螺旋,与肌纤蛋白并行,安静时位于肌凝蛋白和肌纤蛋白之间,阻碍二者的结合肌钙蛋白(troponin):间断地出现在原肌凝蛋白的双螺旋上,有三个亚单位。其中一个亚单位与Ca2+结合,并把信息传给原肌凝蛋白28282929肌纤蛋白actin原肌凝蛋白tropomyosin肌钙蛋白troponinTroponinCTroponinITroponinT3030313132323333按任
7、意键飞入横桥摆动动画肌节缩短=肌细胞收缩牵拉细肌丝朝肌节中央滑行横桥摆动横桥与结合位点结合,分解ATP释放能量原肌球蛋白位移,暴露细肌丝上的结合位点Ca2+与肌钙蛋白结合肌钙蛋白的构型终池膜上的钙通道开放终池内的Ca2+进入肌浆肌丝滑行3434骨骼肌舒张机制兴奋-收缩耦联后肌膜电位复极化终池膜对Ca2+通透性↓肌浆网膜Ca2+泵激活肌浆网膜[Ca2+]↓Ca2+与肌钙蛋白解离原肌凝蛋白复盖的横桥结合位点骨骼肌舒张3535四、骨骼肌收缩的外部表现和力学分析前负荷(preload):骨骼肌收缩之前所
8、受到的重量负荷初长度:骨骼肌收缩之前肌肉的长度后负荷(afterload):骨骼肌开始收缩之后所受到的阻力负荷等长收缩(Isometriccontraction):骨骼肌收缩时,长度不变,但张力却增加等张收缩(Isotoniccontraction):骨骼肌收缩时,张力不变,但长度却缩小36363737等长收缩(Isometriccontraction)等张收缩(Isotoniccontraction)3838(一)不同刺激频率对骨骼肌收缩的影响单收缩(singletwich):复合收缩不完全强
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