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时间:2020-10-05
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1、第十四章基因表达调控Chapter14RegulationofGeneExpression通过基因表达,DNA中的遗传信息即可用以决定细胞的表型和生物形状。但是,基因的表达随着组织细胞及个体发育的阶段的不同,随着内外环境的变化的不同,而表现为不同的基因的表达。第一节基因表达调控基本概念与原理一、基因表达的概念基因表达(geneexpression)就是指在一定调节因素的作用下,DNA分子上特定的基因被激活并转录生成特定的RNA,或由此引起特异性蛋白质合成的过程。人类基因组DNA中约含5万个基因,但在某一特定时期,只人类基因组DNA中约含5万个基因,但在某一特定时期,只有少数的基因处于转
2、录激活状态,其余大多数基因则处于静息状态。一般来说,在大部分情况下,处于转录激活状态的基因仅占5%。通过基因表达以合成特异性蛋白质,从而赋予细胞以特定的生理功能或形态,以适应内外环境的改变。二、基因表达的时间性及空间二、基因表达的时间性及空间性(一)时间特异性:基因表达的时间特异性(temporalspecificity)是指特定基因的表达严格按照特定的时间顺序发生,以适应细胞或个体特定分化、发育阶段的需要。故又称为阶段特异性。(二)空间特异性:基因表达的空间特异性(spatialspecificity)是指多细胞生物个体在某一特定生长发育阶段,同一基因的表达在不同的细胞或组
3、织器官不同,从而导致特异性的蛋白质分布于不同的细胞或组织器官。故又称为细胞特异性或组织特异性。三、基因表达的方式(一)组成性表达:组成性基因表达(constitutivegeneexpression)是指在个体发育的任一阶段都能在大多数细胞中持续进行的基因表达。其基因表达产物通常是对生命过程必需的或必不可少的,且较少受环境因素的影响。这类基因通常被称为管家基因(housekeepinggene)。(二)诱导和阻遏表达:诱导表达(induction)是指在特定环境因素刺激下,基因被激活,从而使基因的表达产物增加。这类基因称为可诱导基因。阻遏表达(repression)是指在特定环境因素刺激
4、下,基因被抑制,从而使基因的表达产物减少。这类基因称为可阻遏基因。四、基因表达的生物学意义(一)适应环境、维持生长和增殖。(二)维持个体发育与分化。五、基因表达调控的基本原理(一)基因表达的多级调控:五、基因表达调控的基本原理(一)基因表达的多级调控:基因表达调控可见于从基因基因表达调控可见于从基因激活到蛋白质生物合成的各个阶段,因此基因表达的调控可分为转录水平(基因激活及转录起始),转录后水平(加工及转运),翻译水平及翻译后水平,但以转录水平的基因表达调控最重要。(二)基因转录激活调节基本要素1.顺式作用元件:顺式作用元件(cis-actingelement)又称分子内作用元件,指存
5、在于DNA分子上的一些与基因转录调控有关的特殊顺序。在原核生物中,大多数基因表达通过操纵子模型进行调控,其顺式作用元件主要由启动基因、操纵基因和调节基因组成。在真核生物中,与基因表达调控有关的顺式作用元件主要有启动子(promoter)、增强子(enhancer)和沉默子(silencer)。基因的组织结构及顺式作用元件2.反式作用因子:反式作用因子(trans-actingfactor)又称为分子间作用因子,指一些与基因表达调控有关的蛋白质因子。反式作用因子与顺式作用元件之间的共同作用,才能够达到对特定基因进行调控的目的。原核生物中的反式作用因子主要分为特异因子、激活蛋白和阻遏蛋白;而
6、真核生物中的反式作用因子通常称为转录因子。3.顺式作用元件与反式作用因子之间的相互作用:l大多数调节蛋白在与DNA结合之前,需先通过蛋白质-蛋白质相互作用,形成二聚体或多聚体,然后再通过识别特定的顺式作用元件,而与DNA分子结合。这种结合通常是非共价键结合。第二节原核基因转录调节存在于原核生物中的一种主要的调控模式是操纵子(operon)调控模式,该模式也见于低等真核生物中。在原核生物中,若干结构基因可串联在一起,其表达受到同一调控系统的调控,这种基因的组织形式称为操纵子(operon)。一、操纵子的结构与功能l典型的操纵子可分为控制区和信息区两部分。控制区由各种调控基因所组成,而信息区
7、则由若干结构基因串联l以原核生物乳糖操纵子(Lacoperon)为例,其控制区包括调节基因(阻遏基因),启动基因(其CRP结合位点位于RNA聚合酶结合位点上游)和操纵基因;其信息区由β-半乳糖苷酶基因(lacZ),通透酶基因(lacY)和乙酰化酶基因(lacA控制区信息区乳糖操纵子的结构基因及其表达产物二、乳糖操纵子的调控机制(一)乳糖操纵子的诱导:(一)乳糖操纵子的阻遏:三、色氨酸操纵子的调控机制色氨酸操纵子(trpoperon)
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