《高级生物化学》PPT课件.ppt

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1、高级生物化学赵永斌吉林师范大学生物能量及ATP代谢基因表达调控蛋白质及酶第一部分生物能量与ATPATP－细胞的能量货币“货币代谢物（currency metabolites）或者通用代谢物”是指可在细胞全局范围内像货币一样流通的代谢物，如能量货币ATP以及以辅助因子的形式出现的辅酶NADH和NADPH。它们的作用主要在于协调代谢流的流量和方向，使受它（它们）控制的途径成为代谢网络整体的一部分。ATP的磷酸基因转移势能和其他一些磷酸化合物比较,处于中间地位。ATP作为共同中间传递体的实质是传递能量，它水解释放的自由能可推动

2、一个在热力学上不利的反应，使之能够顺利进行。ATP合成的方式1.底物水平磷酸化：底物的高能磷酸基团直接转移给ADP生成ATP。2.氧化磷酸化：是指在电子传递过程中,释放的能量使ADP磷酸化成ATP的过程。又称电子传递水平磷酸化。3.光合磷酸化：由光驱动的ATP合成。底物水平磷酸化在细胞内凡是有ATP作为磷酸基因供体的酶促反应，ATP都是以Mg2+ATP2-的形式参加反应。Mg2+ATP2-的结构式Mg2+ADP-的结构式电子传递与氧化磷酸化线粒体——细胞的发电厂含有丙酮酸脱氢酶系、柠檬酸循环的酶系、催化脂肪酸氧化的酶和参

3、与电子传递和氧化磷酸化的酶以及氧化还原的蛋白。电子传递NADH氧化反应是高效放能的1molNADH被O2氧化伴随释放218KJ自由能由ADP和Pi合成1molATP所需自由能是30.5KJ1分子NADH大约产生３(2.5)分子ATP1分子FADH2大约产生2(1.5)分子ATPATP的合成ATP合成机制最有说服力的是1961年由PeterMitchell提出的化学渗透原理(chemiosmotictheory)氧化磷酸化要求完整的线粒体内膜线粒体内膜对H+、OH-、K+和Cl-等离子不通透，它们的自由扩散将会消减电化学梯

4、度电子传递导致H+被运出完整线粒体，因而产生一个可测量的跨线粒体内膜的电化学梯度某些因能增加线粒体内膜对质子的通透性而消减电化学梯度的化合物，能使电子传递继续进行，但是却抑制ATP合成，相反，增加线粒体内膜外侧的酸性将刺激ATP合成。PeterMitchell,1920–1992提出了ATP合成酶的结合变化和旋转催化机制Walker发表了0.28nm分辨率的牛心线粒体晶体结构,为此与Boyer分享了1997年的诺贝尔化学奖.Noji的实验证实了旋转催化假说的正确性.PaulBoyerJohnE.Walker线粒体的转运系

5、统细胞质的还原当量转运进入线粒体ADP-ATP转运体Ca2+转运细胞质中的NADH必须进入线粒体的电子传递链以便进行有氧氧化，但线粒体内膜没有NADH转运蛋白苹果酸—天冬氨酸穿梭malate-aspartateshuttle磷酸甘油穿梭Glycerophosphateshuttle氧化磷酸化解偶联电子传递与氧化磷酸化相偶联是基于线粒体内膜的不通透性，致使电子传递时因H+产生的跨膜电化学梯度得以建立。一些化合物如2,4-二硝基苯酚(DNP)可以使电子传递与ATP合成解偶联。氧化磷酸化抑制剂:寡霉素离子载体抑制剂:缬氨霉素抑

6、制类型抑制剂名称作用位点或作用机制呼吸链抑制剂鱼藤酮、安米妥、杀粉菌素萎锈灵抗霉素Ａ氰化物、CO、H2S、叠氮化合物复合体I复合体II复合体III复合体IVF1F0-ATP合酶抑制剂Aurovertin寡霉素、venturicidinDCCD（二环已基碳二亚胺）抑制F1抑制F0阻止质子通过质子F0通道解偶联剂DNP(2,4二硝基苯酚)、FCCP缬氨霉素生热素脂溶性质子载体钾离子载体，破坏电势能质子通道ATP/ADP交换体抑制剂苍术苷、米酵菌酸抑制线粒体基质内的ATP与细胞质内的ADP之间交换棕色脂肪组织解偶联产热有氧代谢

7、的生理意义并非所有的生物都能进行氧化磷酸化,然而具有这种功能的生物确实能从有限量的代谢燃料中获得更多的能量.1分子葡萄糖的无氧酵解只产生2分子ATP1分子葡萄糖的有氧代谢可产生38分子ATP然而有氧代谢也有其缺点,许多生物和组织仅仅依靠有氧代谢,则当氧气缺乏时它们将遭受不可逆转的损伤.有氧代谢还伴随产生少量活性氧代谢物,长时间可能破坏细胞成分细胞色素P450超氧化物歧化酶SOD2GSH+H2O2GSSG+2H2OGSSG+NADPH+H+2GSH+NADP+谷胱甘肽还原酶谷胱甘肽过氧化物酶光合磷酸化2H2OO2+4[H.

8、]4[H.]+CO2(CH2O)+H2O在光反应中,特定的色素分子捕获光能而被氧化,再经一系列电子传递反应最终将NADP+还原为NADPH，产生的跨膜质子梯度中蕴含的能量促使ADP+Pi合成ATP。氧化态的色素分子被H2O还原，产生O2。暗反应利用NADPH和ATP还原CO2，并将CO2整合到糖的三碳前体分子中。光习