生物反硝化作用.doc

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1、生物反硝化作用M.K.FIRESTONE美国加利福尼亚大学　8.1引言反硝化作用是使固定的N由土壤返回大气的主要生物过程。反硝化作用在N循环过程中的中心作用虽然曾使它成为大量研究的主题，但从田间的定量水平到基本的微生物生物化学来说，该过程仍然是土壤N转化中很不了解的一个方面。农业土壤中因反硝化作用造成的N损失的定量估计有巨大的差异，其范围为施入肥料N的0-70%（Rolston等，1976，1979，Craswell，1978，Kisse1和Smith，1978；Kowalnko，1978）。Hauck（1981）在对采用15N

2、的大田N研究进行评论时估计，肥料N的平均亏损在25-30%之间。这种估计出的肥料N损失可能主要是由于反硝化作用造成的，但也会涉及到其它机制（第二十三章，Hauck和Tanji）。Ryden和Lund（1980）研究了一些加利福尼亚州的灌溉土壤，他们发现因反硝化作用损失的N总量范围为95-233千克/（公顷.年）。　　肥料或土壤有机质产生的N03-对地下水或供水污染的潜在威胁促进了人们在过去10年中对反硝化作用的研究。一氧化二氮（氧化亚氮,N2O）在平流层的化学反应中的作用也引起了对反硝化作用过程的兴趣（Johnston，1971

3、，Crutzen，1970）。已经假设，随着在作物生产中应用的工业或生物固定的N量的增加，由于反硝化作用而产生的N2O将导致地球臭氧防护层的明显破坏（Crutzen和Ehhalt，1977；McE1roy等，1977；Pratt等，1977；Sze和Rice，1976）和（或）将通过影响对流层的辐射平衡而造成地球表层的不断升温（Wang等，1976）。土壤中的反硝化作用既能产生N20，也能产生N2；因此该过程既可作为N2O的来源，又可成为N2O还原为N2时的贮库。反硝化作用在陆地N2O的收支中的重要意义还没有完全弄清楚，但这一问

4、题可促进人们对反硝化作用的进一步研究，它不仅增加了对反硝化作用，而且也增加了对土壤一般的微生物N代谢的理解。　　8.2生物化学和微生物学基础　　8.2.1定义和途径　　在美国土壤学会出版的《土壤科学名词小辞典》（1979）中，反硝化作用被定义为“通过微生物的活动，将硝酸盐或亚硝酸盐还原为气态分子氮或气态氮氧化物的过程”。但包括硝化作用和N03-还原为NH4+的某些微生物N代谢类型也可能通过NO2-的还原作用而导致气态N氧化物（N20,N0，或两者都有）的产生（Ritchie和Nicholas，1972，1974，Bo11ag和T

5、ung，1972；Yoshida和Alexander，1970），为了避免混淆，似乎需要有一个更为明白无误的定义。大多数微生物学家认为，反硝化作用是存在于有限的一些微生物属中的一个呼吸过程。在该过程中N的氧化物可作为呼吸作用电子传递的末端电子受体，这种电子传递将底物提供的一个“还原”电子通过许多电子载体传递到一个氧化性更强的N氧化物上。在电子传递到至少几种N氧化物的过程中，能量就通过电子传递的磷酸化作用而被保存下来。在反硝化细菌把NO3-或NO2-还原为N2和（或）N2O时，它可以在缺乏分子态氧的条件下生长。只能还原为气体产物（

6、主要是N2和N2O）的阴离子的还原作用和产生的气体的数量都具有一些使反硝作用有别于其它类型的微生物N代谢的特点。　　在硝化作用的过程中，N2O产生的确切机制是不清楚的，N2O气体可能是羟胺氧化（Hooper和Terry，1979）或N02-被N02-还原酶（Ritchie和Nicholas，1972，1974）还原的产物。Blackmer等（1980）曾提出土壤中发生硝化作用时所产生的N2O来自N02-的还原作用，而且，已经证明降低O2的有效性可增强培养物和土壤中NH4+氧化菌产生N2O（Blackmer等,1980；Gorea

7、u等，1980）。有人提出，当O2不足时，硝化微生物可转变为嫌气呼吸（或反硝化作用）的形式（Payne，1973），但尚未证明N氧化物可以作为化能自养NH4+氧化菌生长的唯一的末端电子受体。在N02-还原为NH4+的过程中，N2O产生的机制甚至比硝化作用过程中的机制更不清楚（Bollag和Tung，1972；Yoshida和Alexander，1970）。也有些报道表明，当肠细菌中的N2O-还原为NH4+时可产生N2O（Tiedje，1981）。在这些微生物中，至少有一种，即肺炎克雷伯氏菌（KlebsiellaPneumonia

8、e），已报道表明，N2O的发生与利用N2O作为嫌气呼吸时唯一的末端电子受体有关（Hom等，1980）。Yoshinari（1980）最近报告过N2O可被一种能将N03-还原为NH4+的发酵微生物还原为N216。　　把反硝化作用与过去认为有着很大不同的其它代谢过程