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1、第13章植物的抗性生理$1抗性生理通论1逆境的种类与植物的抗逆性1.1逆境的概念及其种类逆境指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总和,又称胁迫。植物在长期的系统发育中逐渐形成了对逆境的适应和抵抗能力,称之为植物的抗逆性,简称抗性。植物对环境的适应性形成的过程,叫做抗性锻炼.研究逆境对植物生命活动影响的是抗性生理。1.2植物抵抗逆境的方式避逆性:指植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响;避逆性多来源于植物的形态和解剖学特点,耐逆性:指植物能够忍受逆境的作用。在不良环境中,通过代谢的变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤,从而
2、保证正常的生理活动。耐逆性往往与原生质特性和内部生理机制有关。2逆境对植物生理代谢的影晌2.l.水分代谢多种不同的环境胁迫作用于植物体时均能对植物造成水分胁迫.2.2光合作用在各种逆境胁迫下,植物的光合作用都呈现出下降的趋势.2.3.呼吸作用植物的呼吸速率变化因逆境不同而异，同时,植物的呼吸代谢途径亦发生变化.2.4.物质代谢在各种逆境下,植物体内的物质分解大于合成,水解酶活性高于合成酶活性。3植物对逆境的生理适应3.1生物膜各种逆境都会影响生物膜的结构和功能。3.2逆境/胁迫蛋白多种因素刺激都会抑制原来正常蛋白的合成,同时诱导
3、形成新的蛋白质(或酶),这些在逆境条件下诱导产生的蛋白质可统称为逆境蛋白。它们的产生有助于提高相应的抗逆性。l).热激蛋白(HSP,热休克蛋白):在高于植物正常生长温度刺激下诱导合成的新蛋白。2).低温诱导蛋白(冷响应蛋白、冷击蛋白):植物经一段时间的低温处理后合成的一些特异性新蛋白质。3).渗调蛋白：干旱或盐渍都能诱导出一些逆境蛋白,如渗调蛋白或渗压素等。4).其他逆境蛋白缺氧环境下植物体内会产生厌氧蛋白;紫外线照射会产生UV诱导蛋白;施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白；等等。植物对逆境的适应可能存在着某些共同的机制。3.3活
4、性氧植物组织可产生有很强氧化能力的的活性氧（超氧化物阴离子自由基、羟自由基、过氧化氢、单线态氧等），它们对许多生物功能分子有破坏作用。植物体内具有完善的抗氧化防御系统,又称活性氧清除系统,包括酶促系统/保护酶系统和非酶促性的活性氧清除系统(抗氧化物质)。活性氧自由基伤害学说(freeradicalinjurytheory)Fridovich等(1969)提出了活性氧自由基伤害学说(freeradicalinjurytheory),要点是:在通常情况下,植物体内产生的活性氧不足以使植物受到伤害,因为植物在长期进化过程中形成了一个完
5、善的清除活性氧的防卫系统,使活性氧的产生与清除维持在一个动态平衡,活性氧不会积累。然而,一旦植物遭受到逆境胁迫,植物体内的氧代谢就会失调,活性氧的产生加快,而清除系统的功能降低,致使活性氧在体内积累,植物的结构与功能就会受到损伤,甚至导致死亡,即植物受到了氧伤害。常见的保护酶系统有：超氧化物歧化酶（SOD）植物体内的SOD有Cu.Zn-SOD、Mn-SOD和Fe-SOD三种类型。过氧化氢酶（CAT）过氧化物酶（POD）;Asb-POD抗逆性强的植物在逆境下SOD活性降低幅度小或保持相对稳定(有的甚至有所升高).抗氧化物质(非酶促
6、体系)能与活性氧作用的抗氧化剂:抗坏血酸(Asb)、还原型谷胱甘肽(GSH)、维生素E(VE)、类胡萝卜素(Car)、巯基乙醇(MSH)、甘露醇等。3.4渗透调节多种逆境都会对植物产生直接或间接的水分胁迫。水分胁迫时植物体内主动积累或形成一些渗透调节物质来提高细胞液浓度,降低渗透势,提高细胞保水力,从而适应水分胁迫环境,这种现象称为渗透调节渗透调节物质:（l）无机离子逆境下细胞内常常累积无机离子来降低渗透势。无机离子累积量、种类与植物种、品种和器官有关。（2）脯氨酸几乎所有的逆境,都在植物体内累积脯氨酸,尤其干旱胁迫时脯氨酸累积
7、最多。（3）甜菜碱植物在干旱、盐渍条件下会发生甜菜碱的积累,抗性品种尤为显著,具有渗透调节和稳定生物大分子的作用。(4)可溶性糖和游离氨基酸主要有:蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等;游离氨基酸包括脯氨酸和其他氨基酸及酰胺类物质。3.5脱落酸ABA是一种胁迫激素,它调节植物对胁迫环境的适应性。1）逆境下ABA的变化在多种胁迫下,体内ABA含量大幅度升高。多种植物增加的内源ABA含量与其抗性能力呈正相关。2）外施ABA对植物抗逆性的影响（1）减少膜的伤害（2）减少自由基对膜的破坏（3）改变体内代谢（4）减少水分丧失3)脱落酸与交叉适应性
8、植物经历了某种逆境后,能提高对另一些逆境的抵抗能力,这种对不良环境间的相互适应作用称为交叉适应。4提高作物抗逆性的措施$2植物的抗寒性低温逆境包括冷害和冻害。1冷害冰点以上低温对植物的伤害。1.1冷害过程中的生理生化变化:1)水分平衡失调2)光合速率减弱3)呼吸
