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时间:2020-08-19
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1、植物的抗旱性植物的抗旱性全世界14多亿公顷的耕地面积中,6亿公顷位于干旱、半干旱地区,约占43%,由此造成的产量减少超过其它自然灾害的总和。在我国约有48%的土地面积处于干旱、半干旱地带。即使在通常非干旱缺水的地区,植物也是常受到大气干旱的胁迫。生长在沙地、丘陵和山地等水利条件较差的地方,干旱情况更为常见。内容一、干旱的相关概念二、干旱胁迫对植物的伤害三、园艺植物对干旱的适应性四、提高园艺植物抗旱性的途径五、树木抗旱基因与遗传的研究一、干旱的相关概念干旱(drought)是一种使植物产生水分亏缺
2、的环境状况,通常可分为大气干旱和土壤干旱两种类型,这两种干旱常结合在一起。这种情况下干旱是一个气候概念。大气干旱当大气温度高、光照强,空气中相对湿度低(10%—20%),尽管土壤中有水,根系活动也正常,但由于蒸腾强烈,失水量大于根系吸水量而使植物受害的现象,称为大气干旱。如我国西北等地就常有大气干旱出现。大气干旱如果持续时间过久便会引起土壤干旱。土壤干旱当土壤中缺乏可被植物吸收利用的水分,根系吸水困难,植物体内水分平衡遭到破坏、致使植物生长缓慢或完全停止生长的现象,称为土壤干旱。受害情况比大气干
3、旱严重,我国的西北、华北、东北等地区均常有土壤干旱发生。生理干旱有时土壤水分并不缺乏,只是因为土温过低、土壤溶液离子浓度过高、土壤缺氧或土壤积累有毒物质等原因,使根系正常的生理活动受到阻碍,不能吸水而使植物受旱,这种干旱称为生理干旱。水分胁迫水分胁迫(waterstress)包括干旱胁迫和淹水胁迫,但通常是指由于干旱缺水所引起的对植物正常生理功能的干扰。实际应用中常将水分胁迫与水分亏缺(waterdeficite)或干旱胁迫混同。(水分胁迫是环境对植物的作用,结果造成植物水分亏缺)植物水分亏缺的
4、程度可用水势(waterpotential)或相对含水量(relativewatercontent,RWC)来表示。Hsiao(1973)将一般中生植物水分胁迫程度划分为如下三个等级:1.轻度胁迫水势比处在缓和的蒸发条件下供水良好时略降低零点几个MPa;或相对含水量降低约8%~10%。2.中度胁迫水势下降稍多一些,但一般不超过1.2~1.5Mpa;或相对含水量降低大于10%小于20%。3.严重胁迫水势下降超过1.5MPa或相对含水量降低20%以上。这种划分为衡量水分胁迫程度提供了一般性的概念,在
5、抗旱研究进行胁迫处理时可以参考。二、干旱胁迫对植物的伤害(一)旱害的症状旱害是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。植物受到旱害后,细胞因膨压下降而失去紧张度,叶片和幼茎下垂,这种现象称为萎蔫,分为暂时萎蔫和永久萎蔫两种类型。暂时萎蔫只是叶肉细胞临时水分失调,而永久萎蔫会造成原生质严重脱水,引起一系列生理生化进程的紊乱,时间持续过久,就会导致植物死亡。除了萎蔫,有些园艺植物的旱害还有其它外观症状,例如果树在不同阶段发生干旱时的主要表现是:早春萌芽前发生干旱时,萌芽不整齐或延迟萌发;落花落
6、果,坐果率降低、花期缩短;枝梢生长受到削弱;果实发育受到抑制或落果严重等。(二)对细胞膜结构的破坏植物细胞脱水后,破坏了细胞膜的有序结构。正常状况下膜脂分子呈双分子排列,这种排列靠磷脂极性头部与水分子相互连接,所以膜内必须有一定的束缚水,才能保持这种膜脂分子的双层排列。而干旱使细胞严重失水,膜脂分子结构即呈无序的放射状排列,膜上出现空隙和龟裂,透性增大,无机离子、氨基酸和可溶性糖等向外渗漏。(三)对基本生理过程的影响1.对光合作用的影响干旱使植物的光合作用受到抑制,其原因既有对C02同化的气孔性
7、限制,又有非气孔性限制。前者指水分亏缺使气孔开度减小,气孔阻力增大,甚至气孔完全关闭,明显抑制了对CO2的吸收,因而光合作用减弱。非气孔性限制指水分亏缺使叶绿体的片层结构受损,希尔反应减弱,光系统Ⅱ活力下降,电子传递和光合磷酸化受抑,RuBP羧化酶和PEP羧化酶活力下降,叶绿素含量减少等,总体表现为叶绿体的光合活性下降。如番茄叶片水势低于﹣0.7MPa时,光合作用开始下降,当水势达到﹣1.4MPa时,光合作用几乎为零。2、对呼吸作用的影响缺水条件下,呼吸作用在一段时间内加强,这是因为细胞中酶的作
8、用方向趋于水解,即水解酶的活性加强,合成酶的活性降低,甚至完全停止,从而增加了呼吸基质。在严重干旱条件下会导致氧化磷酸化解偶联,P/O比下降,因此呼吸产生的能量多半以热的形式散失掉,ATP合成减少,从而影响多种代谢过程和生物合成的进行。随着水分亏缺程度加剧,呼吸作用逐渐降低到正常水平以下。3.氮代谢干旱时植物体内的蛋白质分解加速,合成减少,这与蛋白质合成酶的钝化和能源(ATP)的减少有关。植物体内游离氨基酸特别是脯氨酸含量增高,可增加达数十倍甚至上百倍之多。因此脯氨酸含量常被用作衡量抗旱性的生理
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