叶绿体与光合作用精讲课件.doc

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1、第八章叶绿体与光合作用8.1叶绿体结构组成8.1.1叶绿体的形态、数量、分布8.1.2叶绿体结构与组成8.1.3叶绿体蛋白定位8.2光合作用8.2.1光反应阶段8.2.2暗反应阶段8.2.3光呼吸与C4、CAM途径8.3叶绿体发生与遗传8.3.1叶绿体形成8.3.2叶绿体的自主性8.3.3叶绿体起源8.1叶绿体结构组成8.1.1叶绿体的形态、数量、分布叶绿体的形态大小、数量、分布受遗传因素及环境因素的影响。不同植物、不同组织处细胞内的叶绿体性状变化较大，而且在光能的变化下改变位置与排列。8.1.2叶绿体结构与组成三膜三空间（1）外膜：通透性大，氧气、二氧化碳、水自

2、由通过，有孔蛋白。（2）膜间间隙：由于外膜的高通透性，成分与胞质溶胶相似。（3）内膜：通透性小，蛋白质含量高，有丰富的转运蛋白，如磷酸交换载体、二羧酸交换载体，其物质转运全部依靠浓度梯度驱动。（4）叶绿体基质：二氧化碳固定所需酶类，叶绿体DNA，RNA，核糖体等，最多的是淀粉颗粒，还有含脂的沉积物质体球，由类囊体膜破类形成。（5）类囊体膜：光反应阶段电子传递的蛋白复合体，以及CF1颗粒等。不饱和脂肪酸含量高，膜具有较大流动性。（6）类囊体基质。8.1.3叶绿体蛋白定位（1）叶绿体基质蛋白的定位类似于线粒体，需要叶绿体基质蛋白的N端导向序列。（2）类囊体蛋白定位需要

3、叶绿体基质蛋白导向序列及类囊体膜或类囊体基质导向序列。质体蓝素保持非折叠状态，直至进入类囊体基质。金属结合蛋白以折叠状态进入类囊体基质。8.2光合作用8.2.1光反应阶段分为光能吸收、电子传递、光合磷酸化三个阶段（1）光能吸收天线色素蛋白复合体。规则为共振转移学说、能量递减，将光能传递到光反应中心。其中天线色素之间的距离在能量传递过程中起关键作用，由蛋白质构建。光系统中的捕光复合体。光系统分为PSII与PSI两个，均由捕光复合体及光反应中心复合体组成。分别为LHCII与LHCI，负责将光能传递给光反应中心复合体。（2）电子传递①PSII系统阶段：负责将光能转变为电

4、能。原理为原初反应。反应中心为两个叶绿素a分子，受680nm光激发，释放电子进入电子传递链，为原初电子供体。原初电子受体为去镁叶绿素Pheo，最终电子供体为H2O，最终电子受体为PQB。最终生成氧气、PQH2、及类囊体基质内4H+。②Cytb6/f阶段：将脂溶性PQH2的电子传递给类囊体基质内可溶的质体蓝素PC，同时向类囊体基质内释放4H+。③PSI系统阶段：PC将电子送入PSI系统，PSI系统反应中心的一对叶绿素a分子在700nm的光激发下，将电子最终传递给在基质面的Fd，将NADP+转化为NADPH，此过程为非循环式电子传递；或者Fd将电子传递给Cytb6/f

5、，调节ATP与NADPH的比例，为循环式电子传递。（3）光合磷酸化在电子传递过程中建立了质子梯度，推动CF0-CF1ATP合酶合成ATP。8.2.2暗反应阶段（C3途径）利用光反应阶段生产的ATP及NADPH固定CO2。包括三个阶段：CO2的羧化；还原阶段；RuBP的再生。发生在叶绿体基质。（1）CO2的羧化在RuBP羧化加氧酶（Rubisco）的作用下，一分子CO2与一分子的RuBP生成两分子的3-磷酸甘油酸。（2）还原阶段3-磷酸甘油酸先在磷酸甘油酸激酶的作用下，利用ATP磷酸化为1，3-二磷酸甘油酸，然后再利用NADPH还原为3-磷酸甘油醛（GAP）。至此完

6、成了能量的固定。GAP在磷酸转运体的作用下，进入细胞质基质进行糖类合成。（3）RuBP的再生5分子的GAP（3C化合物）经过一系列的转化，生成3分子的5-磷酸核酮糖（5C化合物），再由磷酸核酮糖激酶作用生成RuBP。8.2.3光呼吸与C4、CAM途径（1）光呼吸Rubisco在氧浓度比较高时，将1分子的RuBP转化为1分子的磷酸甘油酸及磷酸乙醇酸。磷酸乙醇酸继续在过氧化物酶体及线粒体内循环转化，最终形成又在叶绿体内形成磷酸甘油酸，并在线粒体内释放出了一分子CO2。（2）C4途径CO2的固定发生在叶肉细胞，CO2首先在PEP羧化酶作用下，结合PEP生成草酰乙酸，转化

7、为苹果酸或天冬氨酸后进入维管束鞘细胞的叶绿体，又分解为CO2及丙酮酸，CO2进入卡尔文循环，丙酮酸回到叶肉细胞再生PEP。CO2在叶绿体内富集，抑制了光呼吸。（3）CAM途径夜间在胞质溶胶中利用PEP羧化酶固定CO2，形成苹果酸储存在液泡内，白天苹果酸进入胞质溶胶，释放出CO2，进入卡尔文循环。PEP羧化酶具有活性的昼夜节律。8.3叶绿体发生与遗传8.3.1叶绿体形成前质体在光诱导作用下，激发叶绿体蛋白的合成与转运，内膜向内出芽形成膜泡，通过组装蛋白质与叶绿素等发育为成熟的叶绿体。8.3.2叶绿体的自主性叶绿体DNA的特点为：环状，在不同物种间变化大；有一个重复序

8、列（IR）