微生物的进化系统发育与分类鉴定课件.ppt

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1、第10章微生物的进化、系统发育和分类鉴定生物科学与食品工程学院进化(evolution)：生物与其生存环境相互作用过程中，其遗传系统随时间发生一系列不可逆的改变，在大多数情况下，导致生物表型改变和对生存环境的相对适应。今天仍生存在地球上的生物种类，数亿年前是一家最原始的生命漫长的进化历程千姿百态的生物种类系统发育(phylogeny)：各类生物进化的历史。分类(classification)：根据生物特性的特征的相似程度将其分群归类。地球上的物种估计大约有150万，其中微生物超过15万种，而且其数目还在不断增加。生物分类的

2、二种基本原则：a）表型(phenetic)相似程度分群归类：重在应用b）按系统发育相关性水平分群归类：探寻生物之间的进化关系，建立反映生物系统发育的分类系统。从进化论诞生以来，已经成生物学家普遍接受的分类原则生物系统学(systematics)b）进化速度、表型差异大根据形态学特征推断微生物之间的亲缘关系的缺点：a）统一特征少虽然根据少量表型特征来推测各类微生物的亲缘关系而提出的许多分类系统，都随着时间的推移而不断地被否定了。六、七十年代：分析和比较生物大分子的结构特征，特别是蛋白质、RNA和DNA这些反映生物基因组特征的分

3、子序列，作为判断各类微生物乃至所有生物进化关系的主要指征。分子计时器(molecularchronometers)进化钟(evolutionaryclock)进化速率相对恒定，也就是说，分子序列进化的改变量(氨基酸或核苷酸替换数或替换百分率)与分子进化的时间成正比——随时而变。生物大分子作为进化标尺依据a）在两群生物中，如果同一种分子的序列差异很大时，------------进化距离远，进化过程中很早就分支了。b）如果两群生物同一来源的大分子的序列基本相同，------------处在同一进化水平上。作为进化标尺的生物大分

4、子的选择原则1）普遍存在2）功能相同3）分子序列必须能严格线性排列4）分子上序列的改变（突变）频率应与进化的测量尺度相适应。越重要，越稳定二、RNA作为进化的指征16SrRNA被普遍公认为是一把好的谱系分析的“分子尺”：1）rRNA具有重要且恒定的生理功能；2）在16SrRNA分子中，既含有高度保守的序列区域，又有中度保守和高度变化的序列区域，因而它适用于进化距离不同的各类生物亲缘关系的研究；3）16SrRNA分子量大小适中，便于序列分析；4）rRNA在细胞中含量大(约占细胞中RNA的90%)，也易于提取；5）16SrRNA

5、普遍存在于真核生物和原核生物中(真核生物中其同源分子是18SrRNA)。因此它可以作为测量各类生物进化的工具。rRNA分析1.rRNA的顺序和进化培养微生物提取并纯化rRNArRNA序列测定分析比较微生物之间的系统发育关系特征序列或序列印记（signaturesequence）通过对rRNA全序列资料的分析比较（特别是采用计算机）发现的在不同种群水平上的特异特征性寡核苷酸序列，或在某些特定的序列位点上出现的单碱基印记。特征序列有助于迅速确定某种微生物的分类归属，或建立新的分类单位。16SrRNA系统发育树2）建立16SrRN

6、A系统发育树的意义a）使生物进化的研究范围真正覆盖所有生物类群；传统的生物进化研究，主要基于复杂的形态学和化石记载，因此多限于研究后生生物（metazoa），而后者仅占整个生物进化历程的1/5b）提出了一种全新的正确衡量生物间系统发育关系的方法；c）对探索生命起源及原始生命的发育进程提供了线索和理论依据；d）突破了细菌分类仅靠形态学和生理生化特性的限制，建立了全新的分类理论；e）为微生物生物多样性和微生物生态学研究建立了全新的研究理论和研究方法，特别是不经培养直接对生态环境中的微生物进行研究。“Taxonomists'cou

7、ntssuggestthatinsectsdominatethediversitygame,butnewanalysesrevealthatmicrobesaretherealwinners.”根据CarlWoese的理论，现在还在界之上使用域(domain)（把全部生物先分为古生菌域、细菌域和真核生物域，域下面再分界。）人类基因组中的细菌基因？一项新的研究指出，在我们体内的每个细胞中有40个左右的细菌基因，而不是早先报告的113到233个。这个由细菌到人类寄主的所谓的“横向转移(lateraltransfer)”给进化生物

8、学带来了极大的问题，它可能意味着直到现在细菌可能一直在为其自身利益操纵着人类的基因组。StevenL.Salzberg和他的同事们与过去的研究人员一样，将人类基因组和已经测序的真核细菌基因组做比较，来识别同时在人类和细菌中出现的“细菌到脊椎动物转移”的基因(bacteriatoverteb