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时间:2020-07-28
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1、Chapter2IntroductionofBioenergetics生物能学介绍Bioenergeticsisthequantitativestudyoftheenergytransductionsthatoccurinlivingcellsandofthenatureandfunctionofthechemicalprocessesunderlyingthesetransductions.简单地说,生物能学是定量研究活细胞内的能量传导和能量利用过程。2.1代谢的能量来源和转化2.2能量偶联在生物化学反应中的意义2.3生物体的高能
2、化合物2.4ATP在能量代谢中的重要作用2.1代谢的能量来源和转化生物体是一个开放系统(opensystem),不断地和环境进行物质与能量的交换以维持正常的生命活动。生物体所需的能量,间接或直接地,都来源于太阳能(solarenergy)。自养生物吸收太阳能转化为化学能,贮存于化合物中;异养生物通过分解这些化合物获得化学能。氧化-还原反应的电子传递是细胞能量传递的基础。Sunlight代谢的能量来源和转化光合作用细胞呼吸2.2能量偶联在生物化学反应中的意义连续化学反应的自由能变化是可加的(additive)。细胞内吸能(enderg
3、onic)反应可通过与放能(exergonic)的化学或光化学过程偶联来推动。任一代谢途径由一系列偶联的化学反应组成,使其在热力学上是有利的(thermodynamicallyfavored)。EnergycouplinginmechanicalprocessesEnergycouplinginchemicalprocesses自由能变化、标准自由能变化和化学平衡的关系自由能变化(ΔG)标准自由能变化(ΔG0)生物化学反应标准自由能变化(ΔG0’)恒温和恒压下,对于一个化学反应:ΔG=ΔG0’+RTln[产物]/[底物]ΔG0’=-
4、RTlnK’eq2.3生物体的高能化合物高能化合物:水解可释放出大于25千焦/摩尔的自由能的化合物。高能磷酸化合物:通过磷酸酐键水解释放出大于25千焦/摩尔的自由能的有机磷酸化合物。根据高能键型特点,生物体的高能化合物归纳为四类:1.磷氧键型2.氮磷键型3.硫酯键型4.甲硫键型2.4ATP在能量代谢中的重要作用2.4.1ATP的结构和能量2.4.2ATP提供能量的化学机制2.4.3ATP的生成2.4.4ATP系统的动态平衡2.4.1ATP的结构和能量ATP最早是在1941年FritzLipmann和HermanKalckar研究糖酵
5、解途径时发现的。ATP在细胞内的活性形式通常是与Mg2+或Mn2+形成复合物。(复合物形式是NTP-依赖型激酶NTP-dependentkinase的真正底物。)ATP的两个磷酸酐键(phosphoanhydridebonds)水解可形成更稳定的产物,并产生大量的自由能(G’ois-30.5kJ/mol;Gincellsis-50to-65kJ/mol)。由于ATP水解反应的活化能(G‡)比较高,ATP水解反应需要酶的催化。在pH7的条件下,ATP分子是稳定的。这一特性有利于细胞内能量的调节。High-energy(腺苷三磷酸
6、)γβαThelargefree-energychangeassociatedwithATPhydrolysis.ATP-Mg2+complexesandADP-Mg2+complexes.2.4.2ATP提供能量的机制ATP具有中等的磷酰基团转移势能,也就是说,ATP是磷酰基团的供体(或载体),ADP是磷酰基团的受体。ATP通过基团转移活化底物的形式提供能量,而不是简单的水解作用。(也有一些生化过程由ATP或GTP直接水解提供能量,如肌肉收缩。)在ATP参与的反应中,ATP通过基团转移可提供磷酰基团、焦磷酰基团和腺苷酰基团。Pho
7、sphocreatine+H2OCreatine+PiG’o=-43.0kJ/molATP+H2OADP+PiG’o=-30.5kJ/mol偶联的结果:Phosphocreatine+ADPCreatine+ATPATPhasanintermediatephosphorylgrouptransferpotential.ATPprovidesenergyusuallythroughgrouptransfer,thusactivatingthesubstrate.Threetypesofgrouptransfertoareactan
8、tofATP2.4.2ATP提供能量的机制(续)腺苷酸化是一些生物化学反应增强能量偶联的策略(如脂肪酸氧化中脂酰CoA的生成)。ATP分解为AMP和PPi,是萤火虫发光的供能方式。Inthelab,aslittleasafewpico
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