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时间:2020-07-25
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1、分子生物学大连大学生物工程学院迟彦2染色体与DNA2.1染色体(Chromosome)2.1.1染色体概述2.1.2真核细胞染色体组成2.1.3原核生物基因组2由于亲代能够将自己的遗传物质DNA以染色体的形式传给子代,保持物种的稳定性和连续性。因此,人们普遍认为染色体在遗传上起着主要作用。2.1.1染色体(Chromosome)概述人类22对染色体及性染色体3染色体是遗传物质DNA的主要载体,位于真核细胞核的核仁内,是极细微的线性构造,因为它控制了生命遗传,所以又被称为“生命之线”。性染色体扫描电镜图4同一物种内每条染色体所带DNA量是一定的,但不同染色体或不同
2、物种之间变化很大,从上百亿到几亿个核苷酸不等。人X染色体就带有1.28亿个核苷酸对Y染色体只带有0.19亿核苷酸对。(P19,表2-1)5染色体在细胞分裂间期表现为染色质。染色体与染色质是同一种物质的两种形态。伸展的染色质形态有利于在它上面的DNA储存的信息的表达,而高度螺旋化了的棒状染色体则有利于细胞分裂中遗传物质的平分。左图为人类染色体,在光镜下即可观察其形态,右图为电镜图片,可见不规则的染色质。细菌染色体细菌染色体外裹着稀疏的蛋白质,其中的一部分与DNA折叠有关,另一些则参与DNA复制、重组及转录过程。真核细胞染色体DNA与蛋白质完全融合在一起,其蛋白质与
3、相应DNA的含量比约为2:1。这些蛋白质包括组蛋白、非组蛋白,在染色体的结构中起着重要作用。这样,DNA、组蛋白、非组蛋白及部分RNA组成了染色体72.1.2真核细胞染色体组成1.蛋白质(组蛋白和非组蛋白)2.真核生物基因组DNAC值(C—value)C值反常现象(C—valueparadox)序列组成3.染色质与核小体4.真核生物基因组特点81.蛋白质-组蛋白组蛋白具有如下特点:(1)进化上极端保守性不同生物组蛋白的氨基酸组成十分相似,特别是H3,H4牛,猪,大鼠的H4氨基酸序列完全相同;牛H4序列与豌豆序列相比只有两个氨基酸的差异(102个氨基酸)9H3的保
4、守性也很强,鲤鱼与小牛胸腺的H3只差一个氨基酸;小牛胸腺与豆苗H3只差4个氨基酸。H2A,H2B的变化相对大些,H1的变化则更大。10保守程度:H1H2A、H2BH3、H4H3,H4在氨基酸组成上的极端保守性表明,他们可能对稳定真核生物的染色体结构起重要作用。11BlastSearchwithS.cerevisiaeHistoneH4Query:S.cerevisiaeSubject:H.sapiensIdentities=74/82(90%),Positives=79/82(96%)Query:22ILRDNIQGITKPAIRRLARRGGVKRISGLIY
5、EEVRAVLKSFLESVIRDSVTYTEHAKRKT81+LRDNIQGITKPAIRRLARRGGVKRISGLIYEERVLKFLE+VIRD+VTYTEHAKRKTSbjct:21VLRDNIQGITKPAIRRLARRGGVKRISGLIYEETRGVLKVFLENVIRDAVTYTEHAKRKT80Query:82VTSLDVVYALKRQGRTLYGFGG103VT++DVVYALKRQGRTLYGFGGSbjct:81VTAMDVVYALKRQGRTLYGFGG10212(2)无组织特异性到目前为止,仅发现鸟类,鱼类,两栖类红细胞染色体不含H
6、1,而含有H5,精细胞染色体的组蛋白是鱼精蛋白这两个例外。13(3)肽链氨基酸分布的不对称性碱性氨基酸集中分布在N端的半条连上。大部分疏水基团都分布在C端。这种不对称分布可能与他们的功能和相互作用有关。碱性的半条链易与DNA的负电荷区结合,而另外半条链与其他组蛋白、非组蛋白结合。14(4)组蛋白的可修饰性甲基化、乙酰化、磷酸化、ADP核糖基化H3,H4的修饰作用比较普遍,乙酰化组蛋白H1大部分被磷酸化的时相特征使人们推测组蛋白H1的磷酸化可能涉及有丝分裂过程中的染色质浓缩。15这些修饰在染色质结构和基因表达中具有重要作用。16(5)富含赖氨酸的组蛋白H5鸟类、两
7、栖类、鱼类红细胞。有核的红细胞完全失去复制和转录的能力,其核很小,染色质高度浓缩,所以人们认为红细胞染色质的失活与H5的积累有关。H5的磷酸化与染色质失活有关系H5是H1的极端变异体。17非组蛋白核染色质去除组蛋白后的其他蛋白质,同属非组蛋白染色质蛋白,简称非组蛋白含量少(仅有组蛋白6-7/10)种类繁多,功能复杂,包括染色质组装、复制、修复、转录、化学修饰、基因表达调控、种属和组织细胞特异性等各种调节因子和酶类包括酶类:RNA聚合酶、与细胞分裂有关的收缩蛋白、骨架蛋白、核孔复合物蛋白、肌动蛋白、肌球蛋白等18高速泳动蛋白(highmobilitygrouppr
8、otein,HMG)相对
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