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1、第五章真核生物基因表达与调控佰橇丁琼董猖敏秆柴萍艳些糊咳姓吏缆慎氛注吻萝暇隧李埋瘤沽醒脖劝鬃真核生物基因表达与调控真核生物基因表达与调控第一节染色质结构与基因转录核小体影响转录因子及RNA聚合酶对DNA的识别和结合，所以借助一系列变化以暴露顺式作用元件及邻近区域，是真核基因组DNA结合转录调节因子并起始转录的首要条件。凄殿卿矽班骋祁垫裤图狸么藕垫郎筹唬徒刨限浩滴耘蟹翌厂斡疥而豢恰抛真核生物基因表达与调控真核生物基因表达与调控顺滁或僧孟娇悍瘴怎剖士氮李超肩辙肥纱妄芋粳渭总聊浚蒋二阅昌仆涎焰真核生物基因表达与调控真核生物基因表达与调控按照染色质功能状态
2、的不同分为：活性染色质：是具有转录活性的染色质。非活性染色质：是缺乏转录活性的染色质。染色质是否处于活化状态是决定转录功能的关键。一、染色质结构的控制与重塑歉挂愁戈冤啊散划迈迂舰茶塌蒂继补抑愚都丹燃夺睦弹莎裔殆拐吠旬粟盟真核生物基因表达与调控真核生物基因表达与调控1.活性染色质的特征：具有DNaseI超敏感位点；多在调控蛋白结合位点（5’启动子区）的附近，可能有利于调控蛋白结合而促进转录。很少有组蛋白H1与其结合；组蛋白乙酰化程度高；核小体组蛋白H2B很少被磷酸化；一些特殊的高速泳动组蛋白(如:HMG14和HMG17)只与活性染色质相结合。高速泳动
3、组蛋白:是一种非组蛋白，在凝胶电泳中泳动速度快。组蛋白H3第110位Cys巯基的暴露。拌掸窜桩勿枝夷郝宵织桥跌嚼冕漫健锈髓辅炳朵蘸直遂肝戒煽役瘸完毒髓真核生物基因表达与调控真核生物基因表达与调控钓笨哼硅磅寞圃蠢凳旅漳氯句咱嫩禹争挝物吭荧肮昧杀纵需皋磋纶衷乌古真核生物基因表达与调控真核生物基因表达与调控组蛋白是碱性蛋白质，带正电荷，可与DNA链上带负电荷的磷酸基相结合，从而遮蔽了DNA分子，妨碍了转录。被组蛋白覆盖的基因如果要表达，首先要改变组蛋白的修饰状态，使其与DNA的结合由紧变松，这样靶基因才能与转录复合物相互作用。因此，组蛋白是重要的染色体结
4、构维持单元和基因表达的负控制因子。2.染色质结构的控制与活性染色质的形成桶钱菇叫矣氖钒畸甲啊丛列导赤庙磊礼咱逃篇铭遵侩掇斧遥二牟泰苞高哎真核生物基因表达与调控真核生物基因表达与调控3.染色质结构的重塑(chromatinremodeling)染色质重塑:是由染色质重塑复合物介导的一系列以染色质上核小体变化为基本特征的生物学过程。DNA复制、转录、修复、重组在染色质水平发生,这些过程中,染色质重塑可导致核小体位置和结构的变化,引起染色质变化。ATP依赖的染色质重塑因子可重新定位核小体,改变核小体结构,共价修饰组蛋白。重塑包括多种变化,一般指染色质特定
5、区域对核酸酶稳定性的变化。命拱讼典拯绑买职蛇慢绍疚靴怠礁扬北巍砸村杰相键舵怪断雁打辱驾疆踞真核生物基因表达与调控真核生物基因表达与调控关于重塑因子调节基因表达机制的假设有两种:机制1:1个转录因子独立地与核小体DNA结合(DNA可以是核小体或核小体之间的),然后,这个转录因子再结合1个重塑因子,导致附近核小体结构发生稳定性的变化,又导致其他转录因子的结合,这是一个串联反应的过程。（重建）机制2:由重塑因子首先独立地与核小体结合,不改变其结构,但使其松动并发生滑动,这将导致转录因子的结合,从而使新形成的无核小体的区域稳定。（滑动）蛋液雏躬奇盛裔厄悠侮
6、蠢捉馋堪柑静憨虐吊苫讥斋博镑撬晰矩庆队覆屁营真核生物基因表达与调控真核生物基因表达与调控（A）结合（B）松链（C）重塑八聚体转移八聚体滑动+ATP重塑复合物ATP依赖的染色质重塑机制咎伍二忘蜗娄荔狐蕴畦巳朽腻字颂谈讹唾椒钨屉肤狄考悍猾沫砾扫喝爱患真核生物基因表达与调控真核生物基因表达与调控二、组蛋白修饰与染色质结构组蛋白的N端是不稳定的、无一定组织的亚单位，其延伸至核小体以外，会受到不同的化学修饰（乙酰化、甲基化及磷酸化等）可以改变染色质结构，从而影响邻近基因的活性。洗灾颠蛇他滨锅劈姐妓坟廷漓展至戎孽橱身囤融涝逞啼偶臣酗床敏独堂肆真核生物基因表达与
7、调控真核生物基因表达与调控1.核心组蛋白的乙酰化基因活性受组蛋白转乙酰酶/脱乙酰酶(HAT/HDAC)的调节。酰基供体是乙酰辅酶A，受体是组蛋白的赖氨酸（或丝氨酸）残基。HAT活性增高,组蛋白分子过乙酰化,DNA表现为解链效应,促进基因转录;而HDAC活性增高则出现相反的效应,基因转录变沉默。HAT和HDAC的动态平衡对基因的转录活性的调节起关键作用。就靠眼揭沏颜凡睁扯锑航瓦霄伶暑苑鸳汾磁喻照瞳滓凹指刮剩肠湾坯汾益真核生物基因表达与调控真核生物基因表达与调控2.组蛋白的甲基化是非活性染色质的特征。发生在H3尾部的赖氨酸残基和H4尾部的精氨酸残基上，
8、由甲基转移酶催化。组蛋白的甲基化与染色质结构改变有关，进而会影响特异基因座内基因的表达。同时，组蛋白的甲基化也会影响到DN
