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时间:2020-06-15
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1、眼的发育生物学南昌大学附属眼科医院DWJ2015-1-8Contents概述1胚眼的发生和形成2眼球各主要组成部分的发生3眼附属器的发育4眼各种组织的发育来源及时空顺序55第一节概述发育生物学:是研究有机体从胚胎发生、生长发育至衰老死亡的生命过程中所发生的变化和规律的科学,是传统胚胎学的延续。在过去10年里,发育生物学获得了迅猛的发展,进入了一个“黄金时代”,成为研究的热点,这主要得益于胚胎学、细胞生物学、分子生物学与遗传学知识及技术的积累和发展。生物进化自50亿年前开始,在进化选择压力下,的依物种的差异,眼球在个
2、体中的生长部位、表观形态、光学特征均有不同。就光学特征而言,有三类基本眼球模式:脊柱动物的单晶状体、相机模式昆虫类的由光感受器与晶状体形成单眼,进而组合成复眼模式扇贝类的镜像眼模式A脊椎动物眼B节肢动物复眼C头足动物有晶体眼D扇贝类镜像眼眼发育的遗传与基因控制眼发育的新观点眼和脑的关系研究表明嗅觉和视觉系统具有紧密相关性,另有研究表明,眼、鼻子和脑是在相同基因控制下协同进化的,且目前倾向于眼和鼻子先于脑的进化。光感受器的进化发育生物学的主要研究方法模式动物嵌合体和镶嵌体技术模式动物生命体胚胎发育的基本机制在遗传上具
3、有高度保守性,因此可以通过研究模式动物的方式来发现或探讨影响发育的环节和因素。目前已获得的关于生物体分化、发育和调控机制的资料多数源自果蝇、线虫等低级动物,这些生物的某些基因与人类有惊人的相似,被称为“模式动物”,其中果蝇被称为发育生物学的“国王”。模式动物人类基因组计划与人类基因物理框图的完成,使人们惊讶的认识到人种间的基因为99.9%同源,人与猩猩、猴间的基因越98.77%同源;人与小鼠间的基因约有99%相似,人与果蝇、线虫的基因亦有某些基因同源。人类基因数量与小鼠相近,为3~3.5万个。从发育生物学的视角来看
4、,种族间的相似性更大。嵌合体和镶嵌体技术实验嵌合体小鼠的研究为探索哺乳动物及人类眼球发育提供了独特的研究模式。嵌合体和镶嵌技术是在细胞水平将遗传基因不同的细胞精确混合,与特异性的基因敲除有本质的不同眼发育生物学的主要研究内容眼与机体发育的关系胚眼发生、发育的时空变化过程胚眼发生、发育过程的基因调控胚眼的发生、发育与干细胞相关研究第二节胚眼的发生和形成雌雄配体形成受精卵,孕6~8天即形成桑椹胚与胚囊,至孕16天,已具备三胚叶胚层分化能力。胚眼由神经外胚叶、表皮外胚叶和中胚叶发育而成。胚胎22天开始:由神经管发育而来的
5、前脑两侧的神经褶内陷,形成视沟视沟继续内陷,向表皮外胚叶接近,形成腔室,称为视泡。视泡远端不断膨大,继续向表皮外胚层生长、贴近,进而发生内陷形成双层杯状结构,称为视杯。同时,视杯近端与前脑连接处缩窄变细,形成视柄,为视神经始基。图示胚胎8.5~11.5天鼠的晶状体发育,红色示表皮外胚层,蓝色示间质层,绿色示视泡的神经上皮层视泡与表皮外胚层接触后,又到该处的表皮外胚层增厚形成晶状体板,为晶状体始基。随后晶状体板内陷入视杯内,且逐渐与表皮外胚层脱离,形成晶状体泡。视杯逐渐深凹并包围晶状体,视杯前缘最后形成瞳孔。视杯早期
6、下方为一裂缝,称为胚裂。胚裂于胚胎第5周(12mm)时开始闭合,由中部开始,向前后延展,当胚长达17mm时,除沿视茎下面外,完全闭合。如闭合不全,则会形成虹膜、睫状体、脉络膜或视盘的缺损。围绕视杯的中胚叶玻璃体动脉经胚裂进入视杯,营养视杯内层、晶状体泡及视杯间质,玻璃体静脉由此回流。玻璃体动静脉穿经玻璃体的一段退化,并遗留一残迹,称玻璃体管(Cloquet管),其近端则分化为视网膜中央动静脉。在视泡形成至胚裂闭合过程中,包绕视杯、视柄、晶状体泡的中胚叶逐渐分化为内侧的脉络膜始基及外侧的巩膜始基。此时眼的各部组织已具
7、雏形,即形成胚眼。眼球发育流程图第三节眼球各主要组成部分的发生神经外胚叶的发育表皮外胚叶的发育玻璃体的发育神经嵴细胞来源组织的发育中胚叶来源组织的发育视网膜、睫状体、虹膜上皮视神经晶状体角膜上皮眼部血管系统虹膜基质葡萄膜角膜前房角巩膜视网膜:由视杯内、外两层共同分化而成色素上皮层开始生成色素胚胎6周起神经感觉层一次分化出节细胞、视锥细胞、无长突细胞、水平细胞、视杆细胞和双极细胞。视杯两层之间的视泡腔逐渐变窄、消失,形成潜在的腔隙。胚胎第2个月末视网膜神经感觉层发育到赤道部。胚胎第8个月时视网膜10层结构基本形成,可
8、以辨认。胚胎7个月黄斑中心凹形成出生时视锥细胞尚未发育完成,婴儿尚不能固视出生后4个月黄斑发育完成神经外胚叶的发育睫状体和虹膜:胚胎第3个月时视杯前缘向前生长,并向晶状体泡与角膜之间的间充质内延伸,最终发育为睫状体和虹膜内面的两层上皮。虹膜内层上皮分化为色素上皮外层上皮分化出瞳孔括约肌和瞳孔开大肌神经外胚叶的发育视神经:由胚胎的视柄发育而来胚胎6周时,RGC
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