安第斯山脉生物多样性热点地区植物的多样化历史对比

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1、安第斯山脉生物多样性热点地区植物的多样化历史对比文章来自2010年8月3日PNAS107卷31期，由英国爱丁堡皇家植物园TobyPennington等撰写。安第斯山脉是全球生物多样性热点地区中物种最丰富的。大多数在安第斯山脉的研究与保护的关注主要集中在生物群系，如热带雨林、雾林以及高山稀疏草地，在这些地方，大家猜测很多植物的物种多样性来源于伴随着新近安第斯山脉形成的迅速物种分化。在由季节性干燥热带雨林（SDTF）占据的安第斯山脉中的山谷间，与那些生活于湿地的生物群系相比，我们为此提供了不同的、更早多样化的历史。在安第斯山脉中的一种特有种

2、Cyathostegiamathewsii，其DNA序列具有较高的分化，表明其在秘鲁高山地区仅相隔600km的种群间至少存在500万年的隔离。这与化石证据一起表明现存的安第斯山脉季节性干燥热带雨林（SDTF）出现于中新世的晚期，我们的数据说明这些不相连的小山谷已存在了几百万年以上。这些森林中具有丰富的特有种且极为集中，这为安第斯山脉的那些国家今后从事科研和保护提供了更为便利的条件。当前，对于全球生物多样性热点地区以及物种丰富的热带生物群系中的历史物种的地理分布模式还了解的很少。关于生物多样性热点地区中生物如何组合以及不同的热点地区如何比

3、较等许多问题仍然需要我们回答。为了获得对这些问题的了解，我们研究了热带安第斯山脉中植物物种的多样化，其中包括总计40000种植物物种，约为全球的15%，但面积仅为全球的1%。大多数的这种多样性处于安第斯山脉侧面湿地森林的中低海拔。这些森林中大量的物种在很大程度上解释了为什么新热带地区比热带非洲和亚洲具有更多的物种，同时，Gentry(1,2)猜测认为这是新近形成的，快速的物种多样化与安第斯山脉在过去的1000万年山岳的快速形成相符合。Gentry的新近物种多样化模型已被人们接受，这已由分布于安第斯山脉栖于湿地的森林中一些植物的进化树得到

4、的系统发生数据得到了支持(e.g.,refs.3–5)。在其他的安第斯山脉生物群系如高山稀疏草地中，新近物种分化的其它例子已得到证实，其中包括植物物种多样化最快的事件之一（6），虽然或许这因为那些从上新世到更新世高海拔生境得到的新近地质学数据而并不惊讶。当前，对于安第斯山脉的生境代表着正在进行的多样化进程的摇篮而作为保护已有相当多的考虑(e.g.,refs.7and8)。在此，我们为SDTF中很大不同且更为古老的多样化历史提供证据，那就是在安第斯山脉中被科学家和保护主义者所忽视的一个生物群系。在整个从墨西哥到阿根廷的新热带地区，SDTF

5、处于分散的区域，在这些地方对于热带森林物种而言，面临着4到6个月的干旱季节的严酷环境（9，10）。SDTF每年落叶或者在干旱的季节中落叶，往往具有较多的仙人掌和其它肉质化的植物，同时地面层具有较少的草本植物(Fig.1)。在安弟斯山脉，它往往处于500m到2500m海拔的山谷中，在那里由于雨影效应而产生季节性降雨(11)。这些山谷由较高的脉而被人为的分开，这被更多的栖于湿地的植被所覆盖：从海拔2300m到3400m的中海拔山区森林(MMF)和3000m以上的高海拔草地(HAG)。更多偶然性干燥的低山谷地带可由更多降雨的低山地区在生态学上

6、加以分开。由于肥沃的土壤和合适的干燥气候，包括安弟斯山脉间的山谷在内的SDTF，在数千年来一直受到人为活动的影响，同时使得这一地区成为受到最大威胁的热带森林生物群系。值得关注的是，在南厄瓜多尔发现的包括多种SDTF植物在内的中新纪化石的特征与当前的安弟斯山脉SDTF物种极为相似甚至为潜在的同一物种(例如Tipuana，Loxopterygium,以及Ruprechtia)(14,15)。这些化石意味着安弟斯山脉SDTF存在于中新世晚期10万年期间安弟斯山脉山岳形成的最后快速阶段的厄瓜多尔的安弟斯山脉(16,17)。从中新世到上新世时期位

7、于厄瓜多尔、秘鲁以及玻利维亚的安弟斯山脉间的山谷中特有的植物区系进一步证明了安弟斯山脉的年代(18)。利用有限数量出版的文章得到的安弟斯山脉植物的系统发生树(TableS1)，与HAG的生物群系相比，HAG、MMF以及SDTF特有的古老物种多样化的比较显示SDTF包括最古老的物种和更长时间的物种分化，这表明普通物种更为年轻和更高的物种多样化速率(Fig.2;双侧检验,P=0.001;Fig.S1)。我们认为，如果能够提供表征MMF物种丰富的属(例如Calceolaria，Ceratostema以及Bomarea)过去的发生历史，SDTF

8、和MMF间的差异可能更为显著，这其中普通物种的年代或者更为年轻。与安弟斯山脉SDTF为数不多的丰富物种的进化树相比，我们认为我们的采样是具有代表性的。这些SDTF的古老物种可能曾受到安弟斯山脉山岳形成最后阶