作物抗旱基因工程研究进展.doc

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1、作物抗旱基因工程研究进展　　摘要：主要就植物的抗旱基因包括渗透调节、保护酶体系、抗旱基因及遗传特性等方面对植物抗旱机理的研究进行了综述。研究植物的抗旱性基因，有助于了解植物的抗旱机制，以期为我国节水抗旱农业的研究提供一些新的思路和手段。　　关键词：作物；抗旱机理；水分胁迫；基因工程　　中图分类号：S332.4　文献标识码：A　文章编号：0439-8114(2009)02-0475-03　　　　干旱已是世界性的问题，世界干旱，半干旱地区已占陆地面积的1/3以上，干旱对植物的影响在诸多自然逆境因素中占首位。国外已经开始有转抗旱基因植物的研究，已有数十

2、种植物被转化获得了抗旱转基因植株，并已在水稻上成功地进行了转抗旱基因水稻品系的培育。本文对上述几方面的研究进行了综述，旨在总结植物抗旱的新机制，以利于更好的进行抗旱工作。　　　　1　渗透调节物质对旱害的调控　　　　1．1植物体内脯氨酸的合成　　1．1．1脯氨酸合成酶研究现状编码脯氨酸合成酶基因的研究较为深入，至今已从水稻、黑麦、绿豆、大豆、拟南芥、蒺藜、苜蓿、榆钱、菠菜等植物中克隆出了多个与脯氨酸合成酶相关的基因，其中包括P5CS、PSCR、OAT和Pro。鸟氨酸循环中6～OAT基因已在大豆、苜蓿、拟南芥等中得到克隆。转运蛋白ProT基因在拟南芥

3、、番茄、水稻、大麦等中得到克隆。WU研究发现，在拟南芥中P5CS是由2个不同调节基因编码的。该基因有19个内含子和20个外显子定位于2号染色体78.5位置上的AtP5CSl基因可以在大多数植物器官中表达，但在分裂细胞中沉默：定位于3号染色体101.3位置上的AtP5CS2基因转录产物，占植物组织中P5CSm-RNA总量的20～40％，并在分裂细胞中负责合成P5CSutRNA，AtPSCS转录产物的积累具有组织特异性。同样在番茄的核基因组中，也发现有2个脯氨酸基因座(10ci)：一个是特异性双功能tomPro2基因座：另一个基因座为tornPro1

4、，该基因座编码一个多顺反子mRNA，指导7-GK和GSADH2种多肽的合成。P5CS基因广泛存在于单子叶和双子叶植物中；P5CR基因有7个外显子，6个内含子，其位于拟南芥的5号染色体上：6-OAT基因有10个外显子，9个内含子，该基因定位于拟南芥的5号染色体上：脯氨酸转运蛋白的基因有8个外显子，7个内含子，该基因定位于水稻的3号染色体上，在拟南芥中脯氨酸转运蛋白是2个不同调节基因编码的，该基因有7个内含子6个外显子，定位于2、3号染色体上。　　1．1．2脯氨酸在转基因植物中的表现将PSCS和6-OAT分别转入烟草植株中发现，在转基因烟草(Nico

5、tianatabacum)中脯氨酸含量明显提高且与对照相比，耐盐性也有所提高，转入其他植物也得到同样的结论。将从乌头叶豇豆中克隆的P5CS基因与CoMV35S启动子连接后转人烟草中。发现转基因烟草的脯氨酸含量比对照高10～18倍。在干旱胁迫下转基因烟草落叶少且迟。将拟南芥的6-OAT基因导人烟草，使脯氨酸累积增加2倍，转基因的幼苗可在200mmol・LNaCl中正常生长：将此基因导人烟草，使脯氨酸累积增加2倍，转基因的幼苗可在200mmol・L-1NaCl中正常生长。杨成民从豇豆中分离到的P5CS为目的基因，通过基因枪与选择标记bar基因共转化获

6、得转基因黑麦草再生植株，Kishor等将P5CS基因导人烟草，转基因植株脯氨酸含量比对照高10～18倍：在盐胁迫条件下，与对照相比转基因植株根的长度和干重增加，植株生物产量提高花发育得更好，果荚数目和每荚的种子数也增加，李燕等在皂角苗木对干旱胁迫的生理生化反应的研究中发现，在干旱胁迫下，皂角的脯氨酸含量先增后减，Bajin等发现滨藜中脯氨酸含量的增加在叶中较显著，对根没有显著影响。也有研究发现，根的脯氨酸增加的幅度比茎叶中都大。　　　　1．2其他调节物质　　1．2．1　果聚糖合成酶基因有证据表明被子植物演化过程中果聚糖积累与一些植物耐旱(寒)能力

7、相关，其中果聚糖蔗糖酶基因soeB)是较早克隆的基因。张慧等1998年将ssacB转入烟草，经卡那霉素筛选的抗性芽能在含1％NaCl的MS培养基上正常生根，而未转化的芽则不能生根或根生长缓慢。转基因小苗移栽后用含1％NaCl的营养液浇灌17d后，一些转基因植株生长良好，而未转化苗出现明显萎蔫，表明sacB基因能提高烟草的耐盐性。　　1．2．2甜菜碱合成有关的酶基因甜菜碱是一种重要的植物渗透调节物质，特别是藜科和禾本科植物，在受到水分胁迫时积累大量甜菜碱。甜菜碱在植物中以胆碱为底物经两步合成，即胆碱加单氧酶(CMO)催化胆碱氧化成甜菜碱醛，然后，甜

8、菜碱醛脱氢酶(BADH)催化甜菜碱醛形成甜菜碱。　　1．2．3甘露醇合成的相关基因植物抗性生理研究结果证实，糖醇与植物的抗旱耐盐能力有关