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时间:2020-04-18
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1、第2章基因和染色体的关系第1节减数分裂和受精作用一、减数分裂的概念减数分裂是进行有性生殖的生物形成生殖细胞过程中所特有的细胞分裂方式。在减数分裂过程中,染色体只复制一次,而细胞连续分裂两次,新产生的生殖细胞中的染色体数目比体细胞减少一半。(注:体细胞主要通过有丝分裂产生,有丝分裂过程中,染色体复制一次,细胞分裂一次,新产生的细胞中的染色体数目与体细胞相同。)二、减数分裂的过程1、精子的形成过程:精巢(哺乳动物称睾丸)l减数第一次分裂间期:染色体复制(包括DNA复制和蛋白质的合成)。有丝分裂细胞在进入减数分裂之前要经过一个较长的间期,称前减数分裂间期(premeiot
2、icinterphase)或前减数分裂期(premeiosis)。前减数分裂期也可分为G1期、S期和G2期,在G1期和S期把麝香百合的花粉每细胞在体外培养,则发现细胞进行有丝分裂,将G2晚期的细胞在体外培养则向减数分裂进行,说明G2期是有丝分裂向减数分裂转化的关键时期。和有丝分裂不同的是,DNA不仅在S期合成,而且也在前期合成一小部分。D.E.Wimber和W.Prensky(1963)认为合线期-粗线期合成大约2%的DNA。Y.Hotta等人(1966)在百合属(Lilium)和延龄草属(Trillium)中发现,粗线期合成大约0.3%的DNA。称为合线期DNA(
3、zyg-DNA)或粗线期DNA(P-DNA)。这些DNA的合成可能与联会复合体的形成有关前期:同源染色体两两配对(称联会),形成四分体。四分体中的非姐妹染色单体之间常常发生对等片段的互换。减数分裂的特殊过程主要发生在前期,通常人为划分为5个时期:①细线期(leptotene)、②合线期(zygotene)、③粗线期(pachytene)、④双线期(diplotene)、⑤终变期(diakinesis)。必须注意的是这5个阶段本身是连续的,它们之间并没有截然的界限。1)细线期:染色体呈细线状,具有念珠状的染色粒。持续时间最长,占减数分裂周期的40%。细线期虽然染色体已
4、经复制,但光镜下分辨不出两条染色单体。由于染色体细线交织在一起,偏向核的一方,所以又称为凝线期(synizesis),在有些物种中表现为染色体细线一端在核膜的一侧集中,另一端放射状伸出,形似花束,称为花束期(bouquetstage)。2)合线期:持续时间较长,占有丝分裂周期的20%。亦称偶线期,是同源染色体配对的时期,这种配对称为联会(synapsis)。这一时期同源染色体间形成联会复合体(synaptonemalcomplex,SC)。在光镜下可以看到两条结合在一起的染色体,称为二价体(bivalent)。每一对同源染色体都经过复制,含四个染色单体,所以又称为四
5、分体(tetrad)。3)粗线期:持续时间长达数天,此时染色体变短,结合紧密,在光镜下只在局部可以区分同源染色体,这一时期同源染色体的非姊妹染色单体之间发生交换的时期。在果蝇粗线期SC上具有与SC宽度相近的电子致密球状小体,称为重组节,与DNA的重组有关。4)双线期:联会的同源染色体相互排斥、开始分离,但在交叉点(chiasma)上还保持着联系。双线期染色体进一步缩短,在电镜下已看不到联会复合体。交叉的数目和位置在每个二价体上并非是固定的,而随着时间推移,向端部移动,这种移动现象称为端化(terminalization),端化过程一直进行到中期。植物细胞双线期一般较
6、短,但在许多动物中双线期停留的时间非常长,人的卵母细胞在五个月胎儿中已达双线期,而一直到排卵都停在双线期,排卵年龄大约在12-50岁之间。成熟的卵细胞直到受精后,才迅速完成两次分裂,形成单倍体的卵核。在鱼类、两栖类、爬行类、鸟类以及无脊椎动物的昆虫中,双线期的二价体解螺旋而形成灯刷染色体,这一时期是卵黄积累的时期。5)终变期:二价体显著变短,并向核周边移动,在核内均匀散开。所以是观察染色体的良好时期。由于交叉端化过程的进一步发展,故交叉数目减少,通常只有一至二个交叉。终变期二价体的形状表现出多样性,如V形、O形等。核仁此时开始消失,核膜解体,但有的植物,如玉米,在终
7、变期核仁仍然很显著。中期:同源染色体成对排列在赤道板上(两侧)。核仁消失,核膜解体,标志进入中期,中期的主要特点是染色体排列在赤道面上。每个二价体有4个着丝粒、姊妹染色单位的着丝粒定向于纺锤体的同一极,故称联合定向(co-orientation)。后期:同源染色体分离;非同源染色体自由组合。二价体中的两条同源染色体分开,分别向两极移动。由于相互分离的是同源染色体,所以染色体数目减半。但每个子细胞的DNA含量仍为2C。同源染色体随机分向两极,使母本和父本染色体重所组合,产生基因组的变异。如人类染色体是23对,染色体组合的方式有223个(不包括交换),因此除同卵孪生
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