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1、生物学通报挑拓年第!卷第∀期动作电位形成的机制左明雪北京师范大学生命科学学院北京!#∃%&∋∃动作电位是短暂、快速的膜电位的变化!()∗∃,可以将通道看作一所门,它选择性地开放充许离子通,,过,。组在此期间细胞膜内外的极性发生反转即细胞膜由或关闭阻挡离子通过成通道蛋白的三维结构。静息状态时的膜内为负、膜外为正转变为膜内为正而的变化决定通道是处于开放还是处于关闭状态已知。Β、膜外为负的状态一个单个动作电位仅包括全部兴奋存在;种类型的门控通道即电压门控通道化学门细。,。胞膜的一小部分与分级动作电位不同的是动作控通道和
2、机械门控通道电位从动作电位的起点沿整个细胞膜传导,传导的强Χ,电压门控Α−:通道和≅十通道电压门控通道由。。度不随距离的变化而衰减下面介绍动作电位发生期带电蛋白质包绕组成通道周围的电场能对处于细间细胞膜电位和离子通透性变化的一系列事件是如胞膜通道中的带电荷部位施加使其结构发生变化的。。,,何发生的力一般来说许多细胞膜蛋白相当稳定不受膜电压,!动作电位期间细胞膜电位的迅速反转的波动而发生变化然而通道蛋白对膜电压的变化具如果给细胞膜一个较小的不能使其产生动作电有高度特殊敏感性,一个极小的通道形态的改变将会,2,。1位的电刺激
3、细胞膜将产生一个分级电位+,−./.0激起电位的变化继而引起通道形态的转换。,Β3/435−6∃不断增加刺激强度则分级电位的幅值也逐渐Α−:通道有种门控状态激活态和失活态图,。−十。增大分级电位产生的是一种去极化的局部电位电压门控Α通道∃激活态的门就象一个带合页的当,,。给细胞膜一个能使其产生动作电位的阑刺激门或者处于开放状态或者处于关闭状态失活态的,,,时就会观察到首先出现一个缓慢的去极化过程当门由一段氨基酸残基组成犹如将一个球用链条连接,。,一7一Δ去极化达到约∋(∋∋)∗的临界水平时即阂电位在一起当球自由悬垂
4、在链条的下方时门是开放的,。口的,时立即产生了一个爆发的去极化过程我们首先记录当球与位于通道受体结合时门将处于关闭状,。,到一个尖锐的向上偏转的电位波形达到()∗后膜态只有激活态和失活态个门都处于开放状态时。,,电位的极性翻转与细胞膜外相比此时细胞膜内的通道才能允许离子通过个门中只要有任何一个处,。,。,电位为正然后膜又迅速复极化回到静息电位水平于关闭状态离子将不能从通道通过按此种模型电,压门控Β由于复极化的驱动力通常较大使得膜电位的恢复超Α−:通道门将在;种状态之间转换,,过了静息电位值产生了一个比静息电位还负的电位
5、虽然是关闭的但有能力开放激活态门关闭失,一,,如%()∗∃即负后电位然后才回到静息膜电位水活态门开放!平图!动作电位期间膜电位的变化,本文附图见封∀开放或激活状态#个门都处于开放状态!,,。∃关闭态无开放的能力激活态门开放失活态三∃从阑电位到峰值,然后回到静息水平这段迅速的电「%关闭。。∋位变化称之为动作电位−83514013/435−6∃动作电位的膜电压门控&通道门与()∋通道门的工作原理类。,,,极性翻转部分9一:;()<之间∃称为超射1,=>13∃在似但它仅存在一种门控状态或是处于开放态或是一,
6、。十。个给定的细胞中动作电位的波形永远是相同的神处于关闭态图∗电压门控&通道。经细胞的动作电位一般仅持续!)=的时间#+#动作电位期间离子通透性的变化在膜的静息,∋,细胞膜的渗透性和离子移动的显著变化导致动作状态所有的()∋通道和&通道均处于关闭状态此电位的发生时()∋通道的激活态门是关闭的而失活态门是开放,这细胞膜是如何从一个相对平衡和稳定的静息状的表明门控()∋通道此时虽然关闭但却处于有能态转变成动作‘。∋电位的呢?我们知道≅是维持静息膜电力开放的状态在静息状态时没有()∋或&通过电压,,十,,∋位的最重要的离子在
7、静息状态时细胞膜对≅的渗门控通道流动然而由于存在许多漏&通道和极少。,,∋透性要远远超过Α−:然而在动作电位期间细胞膜对量的漏()∋通道静息状态时&通过膜渗透能力较十,.,。≅和Α−:的通透性发生了极大的变化这些离子按其()∋大,−/,倍仍然存在()∋和&∋的透膜渗漏,,,,电化学梯度迅速跨膜流动由于这些是带电离子因随着细胞膜向闭电位方向发展膜去极化一些。,此这种流动形成了跨膜电流()∋通道的激活态门开放也就是说此时()∋通道的#,动作电位期间的离子的流动主要与种离子的种状态的门都处于开放状态()∋的浓度梯度膜外高‘。
8、)‘Β于膜内和电压梯度膜外为正膜内为负都驱使通道有关即电压依赖性Α−:门控通道和≅门控通道(迅((∀年第!卷第∀期生物学通报速向细胞内流动,携带正电荷的。Α−:的流动使膜进一慢恢复到静息电位水平然而在动作电位达到峰值的步去极化,越来越多的,,∋,Α−:通道开放导致越来越多的时候由于&通道在此时的开放