一生相伴榕树与榕小蜂的生命故事.pdf

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1、榕树和传粉榕小蜂是世界上目前所知互惠共生关系最为密切的一类生物，它与丝兰和丝兰蛾、蚂蚁和金合欢被认为是地球上最典型的3类协同进化关系最为密切的生物，而榕树和榕小蜂又比后两类协同进化关系更为密切，已经发展到一对一的高度协同进化程度，即一种榕树只允许一种榕小蜂传花授粉，一种榕小蜂也仅只为一种榕树传花授粉，罕见有例外。这样高度的协同进化也意味着一种物种的消失，面临着另外一种物种也同时灭亡的危机。一生相伴榕树与榕小蜂的生命故事撰文·供图/彭艳琼杨大荣“无花而实”是植物界榕树植物唯一具有壁上，而且花的颜色从花被片、子房、花柱的特征。全世界有榕树

2、约750种，它们的花和柱头的颜色和结构上看都各不相同（图1）。序均为隐头花序，雌雄花着生在瓮型的果腔可见，无花果不但有花，而且花的形态和颜内壁上，外观上看不到花，而是一个果，也色丰富多样。称榕果。这种“无花而实”的现象最贴切的由于隐头花序是一个相对封闭的结构，莫过于我们身边的无花果。许多人认识无花只有位于果顶部层层叠叠的苞片与外界相通，果，也品尝过无花果，但并不知无花果里有因此风雨不能为其传粉，只有2～3毫米大一个充满生机的世界。剖开榕果，很容易发小的榕小蜂能通过顶生苞片进入果腔传粉。现榕果腔内有无数的花朵，少者200～300朵，榕树

3、与其传粉榕小蜂主要是通过化学信多着达3万多朵。它们整齐排列在果腔的内息联系。在榕树雌花期(雌花开放时期)，雌花释放出一种特殊的花香味，传粉榕小蜂借助特殊的气味找到榕果后，便着陆果表面，榕果的内部形态寻找进入果腔的苞片通道。一旦第一块苞片口被找到，并有所松启时，榕小蜂便用触角柄节末端的一勾状物进行定位，并撬开第一块苞片，随后头部、胸部和腹部沿着第一苞片口裂缝进入苞片（图2）。进入果腔的传粉榕小蜂通常是缺翅、断触角的，它们传粉后再也不能离开这个果。为了回报传粉榕小蜂，榕果提供部分花柱较短的雌花子房让传粉榕小蜂产卵繁殖后代。榕树与其传粉榕小

4、蜂在繁殖上互相依赖，这种互惠共生的关系早在白垩纪时期就已建立，长期协同进化至今，已发展到高度专一、互不可缺的阶段，被认86Forest&Humankind2009·8为是动植物界协同进化历史最悠久、关系最密切的共生伙伴。榕树和传粉榕小蜂在长期协同进化的过程中，双方为了互相适应，两者在形态结构上已出现了许多适应性特化。如：榕果雌蕊进化出了长柱花和短柱花，短柱花的花柱长度与榕小蜂的产卵器长短相匹配，于是榕小蜂就选择在短柱花的子房里产卵，长柱花主要接受花粉生产种子。榕树和传粉榕小蜂在物候和生活周期上保持高度一致。榕树一年常结果几次，有些种类

5、榕果花期树间同步，正在进入榕果顶生苞片的传粉榕小蜂而树内异步；另一些则榕果花期树内同步，树间异步。榕树不但繁衍了自己的后代，还片状的齿和片有足于传粉榕小蜂通过顶生苞总能让榕小蜂的繁殖代代相连。榕树的花粉片。而为了有效地为榕树传粉，传粉榕小蜂依赖于在其果内发育的传粉榕小蜂的雌成虫演化出积极传粉的行为和结构。传粉榕小蜂进行传播，相应地，榕树雄花成熟与榕小蜂利用前足基节上的花粉刷把花粉收集到位于成虫羽化相当同步。榕树做出许多适应性的胸部腹面的花粉筐里，携带到雌花期的榕果改变，传粉榕小蜂也相应地跟着改变。为了里，又积极用花粉刷把花粉从花粉筐里

6、取出，能够进入榕果，传粉榕小蜂的触第三节的末并散布在雌花柱头上。这种积极传粉的模式端演化出一倒勾，有利于定位并撬开苞片入在自然界是很少见的，但在榕树及其传粉榕口，而前口式、铲状的头型，以及颜面呈鳃小蜂系统中却非常普遍。传粉榕小蜂雌蜂羽化与榕果雄花同步成熟2009·8森林与人类87榕树具有雌雄同株和雌雄异株两种繁殖的榕果进入种子和榕小蜂发育的间花期，根系统。雌雄同株的榕树，隐头花序内壁着生据季节的不同，间花期的长短有所不同，在雄花和雌花，其中雌花的花柱有长短之分。炎热的夏季最短，约1个月；而在寒冷的冬雌花期进到榕果里的榕小蜂既传粉，又产

7、卵。季则超过2个月。经过间花期，榕小蜂将完一般长花柱的雌花接受花粉，受精后发育成成发育，雄花和种子也趋于成熟。当雄花开种子；而短花柱的雌花，其花柱长度与传粉放时，榕果的发育就进入雄花期，通常1~2天，榕小蜂的产卵器长度相匹配，因此榕小蜂就这时榕小蜂无翅的雄蜂先从瘿花里出来，进通过花柱产卵到子房里，被产卵后的子房迅入果腔，寻找仍在瘿花里的雌蜂交配，完成速膨大呈虫瘿，也称瘿花。被传粉和产卵后交配的雌蜂扩大瘿花壁上的交配孔，从瘿花雌雄同株榕树和榕小蜂生活史循环88Forest&Humankind2009·8雌雄异株榕树和榕小蜂生活史循环里爬

8、出来进入果腔采集花粉，携带花粉的雌花期，不论榕果的外观形态和内部结构都发蜂就沿着雄蜂在果壁上开凿的外出蜂孔（通生了很大变化，雌果主要是果形大小和内部常在顶生苞片处）离开榕果，飞去寻找其它种子发育成熟程度的变化，间花期一过