作物遗传育种研究进展Ⅱ.作物有利基因鉴定和等位基因发掘-论文.pdf

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1、２２６ＣＲＯＰＲＥＳＥＡＲＣＨ２０１４，２８（２）作物遗传育种研究进展Ⅱ作物有利基因鉴定和等位基因发掘刘忠松（湖南农业大学，长沙４１０１２８）摘要：解析作物性状的遗传调控机制是提高育种选择准确性的基础，而鉴定控制性状的基因及其等位变异是解析作物性状的遗传结构的基础。简略介绍了基因鉴定的图位克隆方法、基于分离群体混合测序的鉴定方法、基于大量种质的基因组重测序ＧＷＡＳ方法和ＲＮＡ测序方法，同时介绍了从种质资源中通过同源克隆方法发掘等位基因的方法，为科学有效利用最佳等位基因进行作物遗传改良提供依据。关键词：作物；性状；遗传结构；基因鉴定；等位基因发掘中

2、图分类号：Ｓ３３０文献标识码：Ａ文章编号：１００１５２８０（２０１４）０２０２２６０５ＤＯＩ：１０３９６９／ｊｉｓｓｎ１００１５２８０２０１４０２２８传统育种根据性状表现进行选择。生物任何性的形成不仅需要一些基因顺序发挥作用，而且还受状都是基因型、环境及其互作的结果。同一基因型到其他基因（如转录因子基因）的调控，这种调控基在不同环境下表现不同，不同基因型在某种环境条因不一定只调控一个反应，能调控多个甚至全部反件下又可能有相同表现。因此导致依据表型进行育应，这种性状的遗传结构可叫做分枝结构（图１ｂ）。种选择不够准确。要提高育种选择

3、的准确性，除了如果调控基因突变，将导致受其调控的基因表达改应严格控制试验环境外，对作物性状的遗传调控机变，最终导致性状表达改变，如最近揭示的水稻新矮制应有更好的了解，对选择方法应加以改进。秆基因Ｄ５３，在没有独角金内酯（Ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓ）时抑从遗传的角度来看，作物性状可分为质量性状制独角金内酯信号传导途径，但在有独角金内酯时，和复杂性状（数量性状）。质量性状在群体中可以Ｄ５３蛋白会被矮秆基因Ｄ３介导泛素化而降解，尽分为不同类型，但遗传简单，表现为少数基因控制，管Ｄ３、Ｄ１４和Ｄ５３突变体株高都表现为简单遗传，受环境影响小；复杂性状表现为

4、连续变异，受多基因但Ｄ３和Ｄ１４基因的状态影响Ｄ５３基因作用的发控制，受环境影响大。不管是哪种类型的性状，其形挥。许多性状的形成不仅涉及到多个基因，而且还成都是生物生长发育过程基因表达的结果，实际上涉及多条途径，不同途径之间还存在交叉、互作，使都涉及到多个基因。得性状的遗传结构十分复杂，如同一张网络，这种性为什么有些性状表现为简单遗传的质量性状，状遗传结构可叫做网络结构（图１ｃ）。如水稻矮秆而其他性状表现为多基因控制的复杂性状，这与性性状除了赤霉素合成和信号传导途径、独角金内酯状的遗传结构有关。如果控制某个性状的多个基因合成和信号传导途径外，还发现

5、ｄ２、ｄ１１、ｄ６１和ｄ６２是按照反应顺序先后发挥作用，这种性状的遗传结等矮秆突变与油菜素内酯合成和信号传导途径有构就是线性结构（图１ａ）。线性结构是遗传结构中关，另有数十个突变体形成矮秆的机制尚不清楚，水最简单的类型，如果其中某个反应的基因突变丧失稻控制植株高度的网络结构尚未建立。具有网络遗了功能，将导致整个链条崩溃，性状完全改变，如水传结构的性状，影响性状表达的基因作用有大有小，稻半矮秆基因ｓｄ－１（即ＧＡ２０ＯＸ２）突变，导致有活性方向也并不完全一致，有些可能是正向的，有些可能的赤霉素不能合成，植株显著变矮。如果一个性状是负向的。改良具有网络

6、遗传结构的性状，鉴定控收稿日期：２０１４０２２１作者简介：刘忠松（１９６３－），男，湖南常宁人，博士，教授，从事作物遗传育种研究与教学。２０１４年第２８卷第２期作物研究２２７制性状形成的基因，发掘基因的等位变异是重要鉴定控制目标性状的基因。关联分析利用不同基因基础。位点等位基因间的连锁不平衡（Ｌｉｎｋａｇｅｄｉｓｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ，ＬＤ）关系，进行标记与性状的相关性分析，以达到鉴定控制目的性状基因（或基因组区段）的目的。关联分析不需构建作图群体，而是利用自然形成的种质资源，分辨率更高，基因定位更精确，且可同时检测出一个基因的多个等位基因。但应

7、注意种质资源的选择，防止因群体结构带来的假关联结果。用精细定位的两侧标记或共分离标记筛选该作物的基因组文库（如ＢＡＣ文库），构建ＢＡＣ重叠群，重叠群的ＢＡＣ测序，所得到的序列用于基因预测，图１性状遗传结构的类型预测的基因进行转基因遗传互补功能验证。有参考基因组序列的作物（如水稻）可利用精细定位标记１基因鉴定直接确定目标基因候选区域，分析候选区域的基因，连锁作图和关联作图都能初步定位控制性状的直接进行基因测序和比较，可鉴定出目的基因。基因，但要最终鉴定控制性状基因的经典方法是图对于复杂性状，找到控制该性状的多个基因组［１，２］位克隆。随着越来越多的作

8、物有参考基因组序区域（或数量性状位点，即ＱＴＬ）后，需要从所有列，基因鉴定方法正在发生革命性的转变，利用新一ＱＴＬｓ中选择