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1、固氮菌保护固氮酶的除氧系统制作人:固氮菌的抗氧机制固氮酶的两个蛋白组分对氧极端敏感，一旦遇氧就可发生不可逆失活。组分Ⅱ(铁蛋白)在空气中暴露45秒其酶活丧失一半，组分Ⅰ在空气中的活性半衰期约为10min。但是，大多数固氮菌为好氧菌，它们需要氧气进行呼吸和产能。如何解决细胞需氧和固氮酶厌氧的矛盾？固氮菌在长期的进化中形成了许多巧妙的机制，来解决这一矛盾。分类呼吸保护构象保护异形胞抗氧机制非异形胞抗氧根瘤细胞豆血红蛋白不同的种类有不同的保护机制1.好养自生菌3.豆科植物根瘤菌2.固氮蓝藻好氧性自生菌之呼吸
2、保护好氧固氮菌在氧气充足的环境中生长时,可通过提高呼吸的方式加速消耗氧,以致使氧到达固氮反应部位之前就被消耗,保证固氮反应部位是一个局部厌氧或氧分压低的微环境。验证方法：用限量通气的方法培养好氧固氮菌,增加通气量,其氧系数（指单位时间里每mg菌体蛋白或每mg细胞物质所消耗氧的微升数)大幅度提高,而固氮效率(每消耗1g碳源物质所产生的氨量)明显下降。这说明氧气充足确实引起好氧固氮菌加快氧化分解有机物,以加速氧的消耗。1.大多数耗氧固氮菌单纯通过呼吸链来提高呼吸耗氧速度属于固氮菌科(Azotobacter
3、laceae)的固氮菌都具有特别高的呼吸强度。例如，把生长在低氧分压（混合气中氧气部分的压力）下的固氮菌突然转移到高氧分压下培养时，其呼吸强度和NADPH2脱氢酶活性同时增高，细胞色素a2的含量增加，而氧化磷酸化的效率却明显降低。好氧性自生菌之呼吸保护2.另外,还有些好氧固氮菌如维涅兰德固氮菌在氧分压高的环境中生长能改变呼吸链,甚至使呼吸链上的电子祷专递与磷酸化解偶联,降低能量利用率,提高呼吸耗氧速度。下面是维涅兰德固氮菌有分支的呼吸链：好氧性自生菌之呼吸保护3.通过吸氢反应来提高呼吸耗氧速度好氧性自
4、生菌之呼吸保护生物体在好氧生长中需浪费碳源物质消耗氧才能维持固氮酶的活性。这就是好氧的自生固氮比共生固氮效率低的主要原因之一。好氧性自生菌之呼吸保护好养自生菌之构象保护若好氧自生固氮菌处于高氧环境中，当氧分压超过固氮酶的承受能力时，其固氮酶便与还原性蛋白质或磷脂等稳定因子结合，引起构象改变，使此类固氮菌对氧气敏感部位隐藏于分子内部，增强对氧气的稳定性，形成一个无固氮活性但能防止氧损伤的特殊构象。这种构象的改变具有可逆性，当该种特殊构象处于低氧环境中时，可重新恢复原状态，发挥固氮活性，进行厌氧固氮。二者
5、结合的“双保险”式调节机制加强呼吸作用与改变构象两者相互协调，组成一个“双保险”式调节机制。在一般情况下，可通过加强呼吸来去除多余的氧，同时产生足够的能量供固氮作用消耗，若还不足以去除过量的氧时，则可进一步改变固氮酶构象，以保护固氮酶免遭氧的破坏，从而渡过不良环境。加强呼吸和改变构象两者相互配合，使好氧自生固氮菌的有氧呼吸和厌氧固氮两种作用相得益彰、和睦相处。固氮蓝藻的异形胞抗氧机制已知的固氮蓝细菌除少数种类外,都是丝状体。它们在无化合态氮的条件下进行光合自养生长时,丝状体中的营养细胞分化成异形胞进行
6、固氮。异形胞较营养细胞大，胞外有一层由糖脂组成的较厚的膜，该膜具有阻止氧气扩散入细胞内的物理屏障作用。在许多具有异形胞的蓝细菌中,异形胞以一定的间隔排列在丝状体中。它们与营养细胞通过顶端微细孔中的胞间连丝相连,二者的物质交换就是通过这种胞间连丝来进行的。异形胞的作用：1.异形胞内只存在光系统Ⅰ，缺乏光系统Ⅱ，是因为异形胞中央部分的类囊体膜消失，使其光合系统Ⅱ失活，（光合系统Ⅱ主要是光解水产生H+和O2）不会因光合作用而产生对固氮酶有严重毒害的分子氧，胞内形成低氧环境。2.此外异形胞还有比临近营养细胞高
7、的呼吸强度，借此消耗过多的氧和产生对固氮作用必要的ATP，不影响厌氧固氮的正常进行。3.异形胞又为营养细胞提供氮素营养。固氮蓝藻的异形胞抗氧机制非异形胞抗氧有多种形式：1.利用时间差解决固氮酶厌氧和光合放氧的矛盾，即在黑暗下固氮，在光照下进行光合作用。如织线蓝细菌属；2.提高细胞内SOD和过氧化物酶活性，消除有毒过氧化物，保护固氮酶活性。如粘球粘细菌属。等等……固氮蓝藻的非异形胞抗氧根瘤菌之根瘤细胞保护根瘤菌侵入豆科植物根内，形成根瘤，根瘤的内皮层细胞排列致密,形成一道防氧屏障,限制气体分子向根瘤内扩
8、散，保护固氮酶的活性。根瘤菌之豆血红蛋白保护在根瘤内根瘤菌以只生长不分裂的类菌体形式存在，许多类菌体被一层周膜包被，在这层周膜的内外存在着一种独特的豆血红蛋白（它是由豆科植物基因与根瘤菌基因共同控制合成），豆血红蛋白对氧气具有极高的亲和力，可使近血红蛋白处的氧浓度比周围环境降低8万倍，可与氧气结合形成氧合豆血红蛋白。由于根瘤中豆血红蛋白浓度高，所以结合态氧浓度大大高于自由态氧浓度，从而避免固氮酶被自由氧损伤。而这种较低自由氧环境丝毫不影响类菌体的呼吸作用
