五章脊椎动物的早期发育.doc

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1、第五章脊椎动物的早期发育1882年,胚胎学家VonBaer对鸡胚发育进行了详细研究，并通过将鸡胚与其他脊椎动物胚胎比较，总结出四条规律：(1)在胚胎中，动物的一般特征比特化特征出现早。所有脊椎动物原肠作用后非常相似：都有鳃裂、脊索、脊髓和原肾，纲、目和种的特征在后期发育中才出现。(2)一般特征发育成较特化特征，而较特化特征最后发育成完全特化的特征。所有脊椎动物开始都有同样类型的皮肤，只是到后来才发育成鳞、羽毛、毛发、爪和指甲。都有脊椎动物的附肢在早期是相同的，后来才出现腿、翅和臂的分化。(3)给定物种的每个胚胎，并不经历其他动物的成年期特征，而是逐渐远离这些

2、动物的成年期特征。鸟类和哺乳类胚胎期鳃裂与鱼类成体鳃裂细节上并不相同，而与鱼类和其他脊椎动物的胚胎鳃裂相似。(4)高等动物的早期胚胎从来都不象低等动物的成体，而只是与其早期胚胎相似。VonBaer观察到不同动物在早期胚胎发育中享有一些共同特征，随着发育的进行，共有特征变得越来越具有种的特异性；所有脊椎动物的发育有一个共同的模式：三胚层形成动物不同的器官，并且三胚层形成的器官衍生物是恒定不变的。外胚层形成皮肤和神经；内胚层形成呼吸道和消化道；中胚层形成结缔组织、血细胞、心脏、泌尿生殖系统以及大部分内脏器官。第一节神经胚形成概述一中枢神经系统的形成胚胎形成中枢神

3、经系统原基即神经管的作用称为神经胚的形成，而正在进行神经管形成的胚胎称为神经胚。神经胚形成主要有两种方式：初级神经胚形成和次级神经胚形成。1）初级神经胚形成是指由脊索中胚层诱导覆盖于上面的外胚层细胞分裂、内陷并与表皮脱离形成中空的神经管。2）次级神经胚形成是指外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着再产生空洞形成中空的神经管。鱼类神经胚形成完全是次级的两栖类蝌蚪绝大部分属于初级，尾部神经管通过次级产生鸟类神经胚前端属于初级，后端（后肢以后）属于次级小鼠等哺乳动物，35体节以后次级产生1初级神经胚形成脊椎动物原肠作用产生一个内部的内胚层、中间的中胚层和外部的

4、外胚层组成的三胚层胚胎。胚胎背部的中胚层和覆盖在上面的外胚层之间的相互作用是发育中最重要的相互作用之一，将启动器官形成，即特异性的组织和器官的产生。在这种相互作用中，脊索中胚层指导上方的外胚层形成中空的神经管，后来分化成脑和脊髓。初级神经胚形成过程中，最初的外胚层被分成三种类型的细胞：①位于内部的神经管细胞,将来形成脑和脊髓；②位于外部的皮肤表皮细胞；③神经嵴细胞，从神经管和表皮连接处迁移出来，将来形成周围神经元和神经胶质、皮肤的色素细胞和其他细胞类型。7/7蛙的初级神经胚形成过程如下图，其余两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类神经胚形成过程也与蛙相似。外胚层预定形

5、成神经组织的第一个标志是细胞形状的改变：中线处的外胚层细胞变长，预定形成表皮的细胞变扁平。背中线处外胚层细胞的变长使预定神经区上升到周围外胚层的上面,由此形成神经板。神经板形成后不久，边缘加厚并向上翘起形成神经褶。在神经板中央出现的U型沟即神经沟，将胚胎未来的右边和左边分开。神经褶向胚胎背中线迁移，最终合拢形成神经管。神经管最靠背面部分的细胞变成神经嵴细胞。蛙神经胚形成身体不同区域的神经管形成方式不同。头部和躯干部分管形成主要以初级神经胚形成方式进行，其过程可分为五个时期：神经板形成，神经底板形成，神经板的整形，神经板弯曲成神经沟，神经沟闭合形成神经管。2次

6、级神经胚形成次级神经胚形成包括髓索形成及其随后空洞化成为神经管。在蛙和鸡胚中，通常在腰椎和尾椎形成时能观察到这种类型的神经胚形成。在这两种情况下，次级神经胚形成可看作是原肠作用的继续。但是，背唇细胞并不卷入胚胎内,而是在腹面不断生长。胚唇端部不断生长的区域称为脊索神经铰合，包含神经板最后端和脊索后端部分。脊索神经铰合区的生长把大致呈球形的非洲爪蟾原肠胚(1.2mm)转变成为9mm的蝌蚪，其尾部是背唇的直接衍生物，而排列在胚孔内四周的细胞则形成神经肠管。神经肠管末端部分与肛门融合，而远端部分成为室管膜腔即神经管腔。3脑区形成神经管同时在三个层次水平上分化成中枢

7、神经系统的不同区域。在解剖学水平，神经管及其管腔膨胀和收缩而形成脑室和脊髓的中央管。在组织学水平，神经管壁细胞发生重排而形成脑和脊髓不同的功能区域。在细胞学水平，神经上皮细胞本身分化成身体中不同类型的神经元和神经胶质。大多数脊椎动物脑的早期发育都是相似的。哺乳类早期神经管是笔直的，在神经管后部形成之前，前端已发生剧烈变化，膨大成三个原始的脑泡：前脑、中脑、菱脑。神经管后端合拢时，次生膨大眼泡已经从正在发育的前脑两侧凸出来。前脑再细分为前端的端脑和稍后的间脑。端脑最终形成大脑两半球，间脑形成丘脑和下丘脑以及接收来自视神经输入端区域。视网膜也是间脑的衍生物。中脑

8、不再细分，其腔最终形成大脑导水管。菱脑细分为后部的髓