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时间:2020-04-13
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1、BotanyHuangyongBotany黄勇第四节营养器官间的联系一、营养器官功能的协同性(一)根与其他器官根部的吸水可分为主动吸收(由根的生理活动引起)与被动吸收。后者一般占总吸水量的95%左右,是由叶和幼枝等部位的蒸腾作用所致。由于水分不断从这些部位的表面蒸腾散失,引起这些器官的细胞含水量减少,水势降低,使其导管中的水柱不断上升,进而引起根部细胞水分不足,从根际吸水,如此形成贯穿整个植株的连续的水流——蒸腾流。根对矿物质的吸收是主动的选择吸收,但叶与茎参与的蒸腾作用对其输导有促进作用,其运输途径亦主要由根的木质部经茎、叶的木质部而至各所需部位。根的固着、支持作用随根系的发育而形成,并配合
2、地上部分的生长而逐渐发展。根又是一种异养型器官,生长发育和执行各种生理功能的部分原料与能量,均由地上部分供给。(二)茎与其他器官茎是植物体运输物质的通道,通过其木质部运输来自根吸收的水、无机盐等,和根合成的氨基酸、酰氨等物质;通过其韧皮部运输来自叶等器官制造的光合产物、原贮于地下器官如根状茎、块根等处的有机物,或叶衰老脱落前运出的部分物质。可见茎的输导作用与根的吸收和合成、叶的光合以及地下器官的贮藏等作用都是密切相关的。茎的支持作用亦离不开根系支持力的配合;茎所贮藏的物质主要来自叶的光合产物。(三)叶与其他器官叶进行光合作用有赖于由根吸收,通过茎运输的水作原料,并借水维持叶细胞的膨压以及强光下
3、的降温等保证执行功能的基本条件。叶还需要茎的支持使之定位于有利光合作用的位序。新叶的形成也需动用贮存于茎内的物质。根对光合作用亦能起间接作用:有实验证实,根遭盐害后,光合产物的运输便受阻。叶片扁平具较大的表面积,其蒸腾作用产生强大的吸水力,促进了根的吸水和茎的输导,形成贯穿整个植株的蒸腾流;叶表又具众多的能调节开闭的气孔,因而在蒸腾作用中起主导作用。但据研究,根也可能合成某种影响气孔生理活动的物质,影响气体交换,从而影响光合和蒸腾作用。二、营养器官间结构的联系(一)根与茎整个植物体可分为皮系统、基本系统和维管系统三大系统。皮系统仅具初生结构的植物体外表为表皮连续覆盖。有次生生长的植物体,在根、
4、茎交接处向两端逐渐形成周皮,或还有树皮,并与尚未有次生生长的部分的表皮连续。基本组织系统与维管系统在初生生长阶段由根至茎逐渐进行如下变化:皮层由厚到薄,髓由无到有,维管柱由“实心”(无髓)、所占比例小到“空心”、所占比例变大。根与茎的初生维管柱在多方面相异:维管束的束数、木质部与韧皮部的相对位置(根为相间,茎为“韧外木内”)以及发生顺序(根的木质部与韧皮部匀为外始式,而茎的木质部为内始式,韧皮部为外始式)。所以两种器管在维管柱的连接上经历了较复杂的变化。如棉由根向茎的初生维管系统接轨过程中,根的初生木质部束在向外推移的同时出现分叉,再逐渐倒转约180°,继而移向初生韧皮部内方,原相邻束的各一半
5、在此处两两联合成新束。通过上述变化,根与茎的初生结构的差异得以统一,维管系统的相应部位得以连接。上述种种变化发生在土表附近的根、茎相接处,由于变化以梯度逐渐进行,因而形历一个区段,称为“过渡区”或“转变区”。具体部位因植物而异,一般发生在下胚轴。包括维管束的分裂、扭转、移位、靠合、连接等过程。甘蓝的根一茎过渡区外观由根至茎逐渐变粗,就是“维管系统逐渐外移而扩大”的表现,而扭曲状意味着初生木质部(有时包括初生韧皮部束)的移位与倒转。甘蓝的根为四原型,而茎为多束,因而过度区还包括束数的改变。不同植物不仅转变区的位置、长度可能不同,而且细节也常有出入。当次生生长进行时,由于根、茎中次生维管系统的各组
6、分及相对位置均基本相同,因而能直接连续。分割旋转靠合连接(二)茎与分枝及叶双子叶植物的茎及其分枝的初、次生结构均基本相似,皮系统与皮层、髓均可直接连贯,而维管系统则通过枝迹与分枝的维管组织相连。枝迹是由茎的维管柱分出,经其皮层通往分枝的一段维管束,在枝迹的上方为薄壁细胞所充填处,称为枝隙。枝迹进入分枝,便加入其维管柱,成为其中的一部分。双子叶植物叶通常长在嫩枝上,表皮可相互直接连续,待茎产生周皮时,叶往往脱落,仅在茎表留下叶痕;茎的皮层亦可与叶柄的基本组织直接连接;维管组织的连接则通过叶迹,即由茎的维管柱近叶着生处的一侧形成分枝,通过茎的皮层,在茎节处进入叶柄。叶迹由茎维管柱分出的、通往叶子的
7、一束或几束维管束,其位置亦在茎皮层中,位于枝迹下方,其上方同样有由薄壁组织组成的叶隙。正是由于各茎节处叶隙和枝隙的存在,才使茎的初生维管柱整体如网状。次生生长进行时,叶隙、枝隙为次生维管组织所“封闭”,伴随叶落,叶迹也被隔断,而枝迹中的形成层和茎其他部分的一起活动,使次生维管组织保持连续。禾本科作物茎、叶间的连接。禾本科作物叶以叶鞘抱茎,叶鞘基部与茎合成一体,茎中的多条叶迹经茎节进入叶鞘、叶片成为
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