环式电子传递在植物抗环境胁迫过程中的重要作用.pdf

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1、中国科学技术大学博士学位论又环式电子传递在植物抗环境胁迫过程中的重要作用作者姓名学科专业导师姓名完成时间黄伟遗传学曹坤芳研究员二零一二年六月二日一令一一，牛六月一曰UniversityofScienceandTechnologyofChina㈣幽Adissertationfordoctor’SdegreeThesignificantroleofcyclicelectronflowinplants，adaptationtoenvironmentalstressesAuthor’SName：Speciality：一●：iupervlsor：Finishedtime：timeWe

2、iHuang—GeneticsProf．KunFangCaoJune2加，2012中国科学技术大学学位论文原创性声明本人声明所呈交的学位论文，是本人在导师指导下进行研究工作所取得的成果。除已特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含任何他人已经发表或撰写过的研究成果。与我一同工作的同志对本研究所做的贡献均已在论文中作了明确的说明。作者签名：签字日期：中国科学技术大学学位论文授权使用声明作为申请学位的条件之一，学位论文著作权拥有者授权中国科学技术大学拥有学位论文的部分使用权，即：学校有权按有关规定向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅，可以将学位论文

3、编入《中国学位论文全文数据库》等有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。本人提交的电子文档的内容和纸质论文的内容相一致。保密的学位论文在解密后也遵守此规定。作者签名：签字日期：一翮签名一签字日期：摘要捅要光是光合作用的驱动力，但是过剩的光能会导致光损伤。各种环境胁迫会降低光合作用效率，导致叶片吸收的光能大大超过光合作用消耗的光能，进而引起光损伤。植物叶片也进化出各种保护措施来应对过剩光能的存在，其中，环式电子传递是近几年来备受关注的光保护机制之一。但是，关于环式电子传递在抗环境胁迫过程中的重要作用还缺乏了解。本研究通过对热带植物环式电子传递

4、对干旱、低温和强光条件的响应研究，试图阐述环式电子传递在植物适应环境胁迫过程中的重要作用。零上低温是限制植物生长的一个重要环境因子，以前的研究发现冷敏感植物的光系统II对零上低温胁迫不敏感，而光系统I对零上低温胁迫敏感。我们的研究发现热带树木的光系统II对零上低温十分敏感是导致热带树木难以在亚热带地区过冬的重要原因之一。零上低温导致光系统II损伤的机制并不符合佳统观念认为的自由基损伤假说，而是新的两步损伤假说：首先是放氧复合体的受损，然后是光系统II反应中心的受损，放氧复合体的受损速率决定了光系统II反应中心的受损速率。热带树木光系统I和II对零上低温的敏感程度与环式电子传

5、递在零上低温下的激发程度有关。环式电子传递激发程度高的叶片对零上低温的敏感性较低。经过零上低温处理后，在常温下环式电子传递的激发有助于补充ATP的合成，加快光系统II的光损伤的恢复。热带树木在热带北缘地区冬季的适应过程中光系统I和II活性都保持稳定，这个过程依赖于环式电子传递的激发，因为环式电子传递的激发一方面保护了光系统I，另一方面保护了光系统II。干旱胁迫是影响植物生长的重要限制条件。大部分植物都不能适应极端干旱条件，但是复苏植物却能够忍受极度干旱，其中的光合生理机制并不清楚。我们的研究发现一种复苏植物蛛毛苣苔的叶片在失水条件下环式电子传递被强烈激发，一方面减缓其光系统

6、II受损的程度，另一方面保护了光系统I。但是，长期失水的蛛毛苣苔叶片的光系统I和II活性都大幅度降低，当复水一天后，光系统I和II活性都完全恢复，这与模式植物拟南芥缓慢的光系统I修复速度相悖。环式电子传递保护光系统II的机制主要有两个，一种是直接缓解光损伤的程度，另一种是防止光损伤的修复受到抑制。目前被研究的较透彻后一种机制，关于前一种机制的了解很少。我们的研究发现当环式电子传递被解除后，放氧复合体的损伤程度以及光系统II反应中心的损伤程度都明显加剧，表明强光下环式电子传递的激发保护了放氧复合体。此外，放氧复合体受损的程度决定整个光系统II发生损伤的程度，也更好的解释了环式

7、电子传递如何直接缓解光系统II的损伤。叶片在强光下的主动合拢是一个十分有趣的生态现象，我们的研究发现在强摘要光下主动合拢的叶片的环式电子传递和热耗散受强光激发的程度比不会主动合拢的叶片低，表明叶片合拢是为了弥补生理性光保护机制的不足。我们的研究从光保护的角度解释了叶片运动的重要意义。通过上述四项实验，我们的研究一方面证实了环式电子传递在热带植物抵御低温、干旱和强光胁迫过程中发挥重要的作用，另一方面解释了环式电子传递保护光系统II的另外一个重要机制是保护放氧复合体，为认识环式电子传递的重要性提供了新的视角。此外，还从