动物遗传育种学- 性别控制和单性生殖.pdf

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1、Chapter17单性生殖和性别控制贝类遗传育种研究室2012/12/9SexualdimorphismforsizeinNiletilapia,Oreochromisniloticus.Themaleisthelargerindividual.(PhotographbyR.O.Smitherman.)第一节单性生殖一.雌核发育二.雄核发育一、雌核发育(Gynogenesis)雌核发育(Gynogenesis)卵子在同种或异种精子刺激下，依靠自身的细胞核发育成只具有母系遗传物质个体的一种特殊有性生殖方式。天然雌核发育的种类产生的卵子染色体

2、数目与体细胞数目相同，称为非减数卵子。Note：孤雌生殖——不需要精子参与一、雌核发育(Gynogenesis)银鲫Carassiusauratusgibelio黑龙江流域的银鲫日本关东系银鲫花锵属鱼类台湾花锵Poeciliaformosa一、雌核发育(Gynogenesis)人工雌核发育（Artificialgynogenesis）通过用物理或化学方法遗传失活的精子激活卵，精子不参与合子核的形成，卵仅靠雌核发育形成胚胎的现象。Hertwig（1911）用γ射线照射蛙精子，使其遗传失活，然后再同正常的卵子授精，首次发现了人工单性发育。人工

3、雌核发育的胚胎是单倍体，没有存活能力；通过阻止极体排出或抑制第一次卵裂使其恢复2n后，成为具存活能力雌核发育2n。一、雌核发育(Gynogenesis)在遗传育种中的意义快速建立纯系，开发养殖新品种；为性别决定机制、单性生殖研究提供素材；基因-着丝点作图。日、美成功培育出香鱼、牙鲆、真鲷、鲤鱼、罗非鱼、鲶鱼等经济鱼类克隆品系；海洋经济贝类，人工雌核发育的研究开展较晚，至今还没有取得完全成功一、雌核发育(Gynogenesis)人工诱导雌核发育的步骤精子染色体的遗传失活卵子染色体的二倍化1.精子染色体的遗传失活主要采用物理、化

4、学（诱变剂）、杂交诱导等方法物理方法（辐射）：γ射线、x射线、紫外线(UV)Hertwig效应：通常伴随着对精子的放射线照射剂量的增高，失活精子授精后胚胎的成活率降低；当照射超过某一剂量时，成活率反而回升1.精子染色体的遗传失活UV诱导雌核发育由于紫外线穿透能力弱，要确保照射均匀通常把适当稀释后的精液放入经过亲水化处理的容器（培养皿等），边振荡边进行照射。照射时如维持低温，可以防止温度的上升，延长精子活力的保持时间。对精子辐射剂量是关键紫外线照射装置紫外线照射精子与授精过程1.精子染色体的遗传失活化学试剂诱导雌核发育诱变化学药物有甲

5、苯胺蓝(toluidineblue)、乙烯脲(ethyleneurea)、二甲基硫酸盐(dimethylsulfate)、吖啶黄(trypaflavine)和噻嗪(thiazine)等杂交诱导雌核发育种间杂交：鲽与拟庸鲽、川鲽与拟庸鲽，银大麻哈鱼与溪红点鲑，草鱼与鲤鱼的杂交实验中均发现有雌核发育单倍体胚胎产生2.雌核发育二倍体的诱导雌核发育二倍体人工诱导:（贝类）抑制1stPb、2ndPb或第1卵裂；2N纯合度：第1卵裂抑制型>2ndPb抑制型>1stPb抑制型利用UV照射精子与抑制2ndPb释放，对太平洋牡蛎、贻贝、皱纹盘鲍、珠母

6、贝、扇贝的雌核发育进行了诱导，获得具有生活力的雌核发育2N胚胎。1.受精2.第1次减数分裂后期3.第1极体的形成4.第2次减数分裂后期5.第2极体以及雌性原核(F)和雄性原核(M)的形成6.第1卵裂中期7.第1卵裂后期8.2细胞期；箭头表示经过紫外线照射的精核；C代表染色体2.雌核发育二倍体的诱导倍性检测染色体制片法流式细胞术：DAPI荧光染色法可以快捷可靠估计卵倍性，与染色体计数法相比，能快速显示是否是2N胚胎，对确定雌核发育2N尤其重要一、雌核发育(Gynogenesis)雌核发育的分子标记鉴定Li&Kijima2005,Mari

7、nebiotechnology一、雌核发育(Gynogenesis)雌核发育应用——鱼类I.性别控制II.快速建立纯系•鱼类如草鱼、鲢、鲤、鲫鱼、罗非鱼和虹鳟等获得了雌核发育鱼，并已创建通过雌核发育结合人工控制性别快速建立鱼类纯系的技术途径；•异育银鲫和两个红鲤鱼雌核生殖纯系，居世界领先（吴清江等，1990）；异育银鲫兴国红鲤为父本，方正银鲫为母本属间杂交（蒋一珪，1983）异源精子能刺激银鲫卵子雌核发育，且能影响雌核发育子代的某些性状，如子代的生长、性比、体色和肝脏的LDH同工酶等；为区别于传统的雌核发育，把这种表现出异源精子生物学效应

8、的雌核发育称为异精雌核发育，异精雌核发育银鲫的子代成为异育银鲫。一、雌核发育(Gynogenesis)雌核发育应用——贝类贝类雌核发育2N诱导困难，G2N生存率很低•贝类含有的隐性致死或有害基