植物细胞中的活性氧及其生理作用.pdf

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1、万方数据植物生理学通讯第41卷第2期，2005年4月235植物细胞中的活性氧及其生理作用田敏+饶龙兵李纪元中国林业科学研究院亚热带林业研究所，富阳311400ReactiVeoxygenSpecies(RoS)andItsPhysiologicalFunctionsinPlantCeHsTIANMin+，RAOLong—Bing，LIJi—YhanResenrchInsmule对SubtmpicmForest吼ch伽eseA∞den拶对Forestry．F时nng3l1400提要介绍了植物体中活性氧的产生机制、在植物细胞多种生理活动中的功能及其与其它信号因

2、子的相互作用。关键词活性氧；信号分子；植物细胞活性氧(reactiveoxygenspecies，ROS)是指具有较高化学反应活性的氧的几种代谢产物，如超氧物阴离子自由基(O歹)、羟自由基(．OH)、过氧化氢(H：O，)等。它们一直被认为是植物代谢过程中的毒副产品，能引起植物体内大分子物质如脂类、蛋白质及DNA的损伤。相应地，为了保护细胞免受ROS的潜在伤害，植物体发展了一套完整的防御系统，包括酶促的抗氧化体系(如SOD、CAT、POD等)和非酶促抗氧化体系(如AsA、GSH等)。然而，越来越多的证据表明，ROs不仅只是细胞代谢中有害的副产品，更是细胞信号

3、传导和调控的重要组成部分。这一发现首先来自于细菌，OxyR蛋白是细菌中的转录调控因子，H：O：能氧化OxyR中两个保守的胱氨酸形成二硫键，通过改变其结构而激活其活性。大肠杆菌中，SoxR转录因子能被O，的诱导剂如维生素K特异地活化【l】。在植物细胞中，病原物引起H：02的产生使局部的细胞死亡从而限制病原物的感染范围；同时，H，O，还能诱发更多的系统反应，包括抗性基因的表达。ROS在植物防御反应中的信号分子作用已被人们所认识【21，近来，ROS在植物生长和形态建成方面的作用更是表明RoS不仅是一个胁迫信号分子，而且是植物细胞生长和发育的信号。1植物细胞中活性

4、氧的产生早在20多年前，人们就发现了辣根木质部形成过程中质外体(apoplast)中H20：的产生，并提出了一个假说—_质外体的过氧化物酶催化产生的酚类化合物和NAD‘自由基将O：还原为O尹，然后O歹歧化为H：O：【3】。这一假说中的电子供体是细胞分泌的苹果酸。从这以后，植物活性氧产生的机制成为氧代谢研究的热点，多种ROS的产生系统用于研究此问题，并取得了一定的进展⋯，特别是哺乳动物中质膜NADPH氧化酶(NADPHoxidase)的发现，为人们研究植物中活性氧的产生机制提供了新的思路。动物细胞中活性氧的产生涉及到一个跨膜的O乒合成酶，这是一种NAD(P)

5、H氧化酶，它能从细胞质的NADPH传递电子到02，形成O芦，然后Of歧化为H：O：。迄今，人们通过实验发现植物中也有NADPH氧化酶的存在。例如，在玫瑰培养细胞中，加入NADH和酚类化合物(如水杨酸)能刺激H：O：的产生，但加入苹果酸却无此反应，而且，二亚苯基碘(diphenyleneiodonium，DPI)能抑制细胞中0f和H202的合成【51。如根据早先的假说，加入苹果酸能刺激H：O：的产生，因此推断细胞中应存在着另外的电子供体，而DPI同时也是哺乳动物质膜NADPH氧化酶的抑制剂。综合这些实验结果，人们不难推测，植物中可能存在着一种类似动物质膜NA

6、DPH氧化酶活性的Of合成酶，司O≯的产生之职。近年来，分子生物学技术方法的应用，为人们提供了更多的证据。例如，与哺乳动物中作为NADPH氧化酶组分之一的gp9I-phox蛋白的基因序列具有高度同源性的一个水稻cDNA序列已经测定【6】，在拟南芥中收稿2004—04．05修定2004．08—31丰E—mail：tminl15@163．com．Tel：057l一63346372万方数据236植物生理学通讯第41卷第2期，2005年4月这一基因全长序列也已测定【7】。这些都说明植物活性氧的产生与NADPH氧化酶相关，这一观点已越来越多地得到了人们的认同。另外，

7、人们发现细胞壁过氧化物酶也可能是植物细胞活性氧产生的另一个来源。Bolwell等㈣在研究菜豆中H：O：的合成机制时发现，过氧化物酶的抑制剂KCN能抑制H，o，的生成，但阻抑剂DPI则对这类H，0，的生成没有明显影响，表明过氧化物酶介导H，0，的生成。还有，植物中可能还存在着胺氧化酶(aIIlineoxidase)催化的活性氧生成机制，这一过程是胺氧化酶以氨或聚氨为底物生成H，O，[91。不同的植物可能存在不同的活性氧产生机制，但同一种植物也可能具有多种活性氧的来源途径。P印ada虹s和Roubela虹s—Angelahs【lo】在烟草原生质体中发现两种不同

8、的NADPH酶活性：一种对DPI敏感，能产生0乒，属于类似哺乳动物