脂肪酸的生物合成ppt课件.ppt

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1、第三节　脂类的生物合成1一.贮存脂肪脂类是所有营养物质中单位质量具有最多能量的化合物(38kJ／g)，用它们来贮存能量是最有利的。我们把贮存的脂肪称之为贮存脂肪(depotfat)或脂肪组织（adiposetissue)。来自膳食的脂肪必得先转化为贮存脂肪。2二.脂类的合成脂肪酸的合成甘油三脂的合成胆固醇的合成磷脂的生物合成3(一)饱和脂肪酸的合成两条途径从头合成途径（胞液）：从乙酰辅酶A到C16（软脂酸）C链的延伸途径（线粒体和内质网上）：C16C18C2441.乙酰辅酶A的转运52.丙二酸单酰

2、辅酶A的形成脂肪酸合成时，乙酰辅酶A是合成脂肪酸的引物，以软脂酸为例，所需的8个乙酰辅酶A单位中，只有1个以乙酰辅酶A的形式参与合成，其余7个皆以丙二酸单酰辅酶A的形式参与合成，脂肪酸合成中，每C链每次延长都需丙二酸单酰辅酶A参加。丙二酸单酰辅酶A是由乙酰辅酶A与HCO3－羧化形成的。乙酰辅酶A羧化酶，生物素6乙酰辅酶A羧化酶有无活性的单体和有活性的聚合体两种形式。列活性的单体分子量410000，有一个HCO3－的结合部位（即一个生物素辅基），有一个乙酰辅酶A结合部位，还有一个柠檬酸结合部位。柠檬

3、酸在无活性单体和有活性聚合体之间起调节作用，柠檬酸有利于酶向有活性的形式转变。当缺乏正调节物柠檬酸(或异柠檬酸)时，真核细胞乙酰COA羧化酶即无活性。柠檬酸是激活别构酶的刺激物。动物组织的乙酰辅酶A羧化酶聚合体是一个由许多酶单体连成的长丝，每一个单体上结合有一个柠檬酸分子。聚合体的长度不一，但平均每一长丝约有20个单体。长400nm，分子量为4x106—8x106。73.脂肪酸合酶脂肪合成酶系统有7种蛋白参与，以没有酶活性的酰基载体蛋白（ACP）为中心，另外六个酶蛋白位于外侧，组成一簇，叫脂肪酸合

4、成酶复合体。脂肪酸合成过程中的中间产物以共价键与载体蛋白相连。如大肠杆菌的脂酰基载体蛋白是一个含有77个氨基酸的热稳定蛋白，分子量为10000。蛋白质中的丝氨酸与4－磷酸泛酰巯基乙胺上的磷酸基团相连。ACP的脂酰基中间体通过与ACP辅基上的SH基酯化，使ACP辅基作为一个摇臂携带脂肪酸合成的中间物由一个酶转到另一个酶的活性位置上。大肠杆菌的ACP由77个氨基酸的多肽键构成，连接辅基的丝氨酸残基位于ACP肽链的中央36位置处。8脂酰基载体蛋白（ACP）4－磷酸泛酰巯基乙胺9104.脂肪酸合成酶催化的

5、反应1.启动:乙酰-CoA;ACP转酰酶2.装载:丙二酸单酰-CoA;ACP转酰酶4.还原:－酮脂酰－ACP还原酶5.脱水:－烯脂酰－ACP脱水酶6.还原:－烯脂酰－ACP还原酶3.缩合:－酮脂酰－ACP合酶7.释放:软脂酰-ACP硫酯酶11（1）启动ACP酰基转移酶脂肪酸合酶1213(2)装载:丙二酸酰基的转移反应ACP丙二酸单酰基转移酶这时一个丙二酸单酰基与ACP以酯键相连，另一个脂酰基又与－酮脂酰－ACP合成酶中的半胱氨酸的SH基相接。14(3)缩合反应－酮脂酰－ACP合成酶15

6、(4)第一次还原－酮脂酰－ACP还原酶注意：这反应加氢后形成的羟丁酰－S－ACP为D型异构体，而脂肪酸氧化分解时形成的是L型的。16(5)脱水反应D－羟丁酰－S－ACP脱水，形成相应的节a,b或2反式丁烯酰－S－ACP，即巴豆酰－S－ACP，起催化作用的是羟脂酰－ACP脱水酶。17(6)第二次还原反应烯脂酰－ACP－还原酶第一轮反应完成18合成的每一轮总结如下19(7)释放(软脂酸的形成)第一轮的延伸产生了4个碳的丁酰－ACP，轮回再重复，与丙二酰单酰－ACP缩合，每一轮回增加了2个碳原子

7、单元，从而延伸了酰基-S-ACP的链长。经7次循环，形成的最终产物16碳软脂酰-S-ACP经软脂酰-ACP硫酯酶的催化，形成游离的软脂酸。205.脂肪酸合成途径与в-氧化的比较(P264)216.线粒体中脂肪酸的延长多数生物的脂肪酸合成步骤仅限于形成软脂酸，而不能形成比它多两个碳原子的硬脂酸，对链长有专一性的是ß—酮脂酰-ACP合成酶，它接受14碳酰基的活力很强。但不能接受16碳酰基。可能酶与饱和脂酰基的结合位点只适合于一定的链长范围。此外，软脂酰CoA对脂肪酸合成有反馈抑制作用。22饱和脂肪酸碳

8、链的延长途径1.碳链的延长主要在线粒体中完成，部分存在于哺乳动物的内质网膜2.与-氧化相似的逆向过程3.所有的代谢中间物是CoA的衍生物，直接以乙酰CoA为二碳片段的供体，NADPH是氢的供体4.碳链的延长从脂肪酸的羧基端开始进行23247.不饱和脂肪酸的合成1.不饱和脂肪酸的生物合成是经饱和脂肪酸去饱和作用开成；去饱和作用在微粒体中进行2.真核生物去饱和作用需要在有氧条件及NADPH的参与253.生成相应的顺式不饱和脂肪酸4.多烯酸在单不饱和脂肪酸的基础上进一步去饱和作用，先形