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时间:2020-03-05
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1、浅谈微生物的代谢控制发酵对于代谢的科学研究己经跨越了数个世纪,从早期对于动物整体代谢的研究一直到现代生物化学中对于单个代谢反应机制的探索。新陈代谢是宇宙间普遍存在的不可抗拒的规律,主要包括合成代谢和分解代谢两大方而。分解代谢又叫异化作用,是指由复杂的营养物质分解成简单化合物的过程,合成代谢又叫同化作用,是指由简单化合物合成复杂的细胞物质的过程,主要有以下几个特点:生物反应都在温和条件下进行,大多为酶所催化;反应具有顺序性;具有灵敏的Fl动调节机制。对于微生物而言,代谢体系主要有:(1)分解代谢体系(2)结构单位物
2、质合成体系(3)复杂生物大分子物质的合成体系它们之间的关系是:体系I产生的ATP供给体系II和III使用,但体系I屮ATP如何合成并不严重影响体系II、III对ATP的使用。从这个意义上讲可以认为体系I与整个合成体系(包括体系II利II)Z问的联系较为松散;体系I合成的小分子化合物可用作体系II屮结构单位的碳架,其质和量强烈地影响体系II的运行,因此体系I和II的联系是紧密的,血体系I与IIIZ间几乎只通过ATP相联系。因此它们2间的联系是松散的。结构单位(如氨基酸)在细胞内常以游离状态存在,由此推测体系II和I
3、II也只是保持松散关系;既然体系I和II分别与体系III只发生松散联系,体系I就具有相对独立的运转能力,同吋体系I和II可作为一个整体,具有相对独立的运转能力;由于细胞的分泌机制,体系I的相对独立运转使细胞有可能分泌如乙醇等代谢副产物;体系I和II一起相对运转,使细胞有可能分泌氨基酸等生物大分子的前体。三个体系协调运转,不但使微生物细胞生长迅速,而且有可能分泌酶、多糖等生物大分子。在代谢过程屮,微生物通过分解代谢产生化学能,光合微生物还可将光能转换成化学能,这些能量除用于合成代谢外,还可用于微生物的运动和运输,另
4、有部分能量以热或光的形式释放到环境屮去。某些微生物在代谢过程屮除了产生其生命活动所必需的代谢产物和能量外,还会产生一些次级代谢产物。这些次级代谢产物除了有利于这些微生物的生存外,还与人类的生产与生活密切相关。具体来说,微生物代谢主要有:一、微生物的产能代谢1异养微生物的生物氧化员养微生物氧化有机物的方式,根据氧化还原反应屮电子受体的不同可分为发酵和呼吸。1.1发酵(Fermentation)微生物发酵葡萄糖最为重要,有机物貝是部分被氧化,如葡萄糖、内酮酸,称为糖酵解(Glycolysis),主要有四种途径。1.1
5、.1EMP途径EMP途径主耍生理功能是:提供ATP和NADH产生屮间产物又可提供微生物合成代谢的碳骨架可逆转合成多糖1.1.2HMP途径是从葡萄糖-6-P开始,即单磷酸己糖基础上开始降解,故亦称为单磷酸己糖途径,磷酸戊糖支路(HMP途径•
6、»3-P-甘油醛可以进入EMP途径)。一般认为HMP途径不是产能途径,而是为生物合成提供大量的还原力NADPH和屮间代谢产物,如核酮糖-5-P是合成核酸、某些辅酶及组氨酸的原料;NADPH是合成脂肪酸、类固醇和谷氨酸的供氢体。另外,核酮糖-5-P还可以转化为核酮糖-1,5—磷酸
7、,在竣化酶作用下固定C()2,对于光能IH养菌,化能自养菌具有重要意义。虽然这条途径屮产生的NADPH可经呼吸链氧化产能,lmol葡萄糖经HMP途径最终可得到35molATP,但这不是代谢的主要方式,不能把HMP途径看作产生ATP的有效机制。1.1.3ED途径ED途径是在研究嗜糖假单胞菌(PseudomonasSaccharophila)时发现的,在ED途径屮,葡萄糖-6-P首先脱氢产生葡萄糖酸-6-P,接着在脱水酶和醛缩酶的作用下,产生一分子甘油醛-3-P和一•分子内酮酸,然后甘油醛-3-P进入EMP途径转变成
8、内酮酸。一•分子葡萄糖经ED途径最后生成两分子内酮酸,一分子ATP,一分子NADPH和NADHoED途径在G菌屮分布较广泛,特别是假单胞菌和固氮菌的某些菌株较多存在。ED途径可不依赖EMP,HMP途径而单独存在,但对于靠底物水平磷酸化类的ATP的厌养菌而言,ED途径不如EMP途径经济。1.1・4磷酸解酮途径磷酸解酮途径是明出珠菌在进行并型乳酸发酵过程屮分解己糖和戊糖的途径。该途径的特征性酶是磷酸解酮酶。根据解酮酶不同,把具有磷酸戊糖解酮酶的称PK途径,把具有磷酸己糖解酮酶的叫HK途径。1.2呼吸作用微生物在降解底
9、物过程屮,将释放岀电子传给NAD(P)'FAD或FMN等电子载体,在经电子传递系统传给外源电子受体,从血生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程称为呼吸作用。1.2.1有氧呼吸以分子氧作为最终电子受体的称为有氧呼吸(Aerobicrespiration)。呼吸作用与发酵作用的根本区别在于:电子载体不是将电子直接传递给底物降解的屮间产物,血是交给电子传递系统,逐步释放出能量
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