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时间:2020-03-01
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1、生物化学第六章生物氧化华东理工大学生物化学精品课程组上海市精品课程第六章生物氧化学习要求:1细胞是如何利用氧分子把代谢物分子中的氢氧化成水的?2细胞是如何在酶的催化下把代谢物分子中的碳变成二氧化碳?3当有机物被氧化时,细胞是如何将氧化时产生的能量搜集和贮存起来的?内容提要6.1生物氧化的特点和方式6.2线粒体生物氧化体系6.3生物氧化过程中能量的转变6.4非线粒体氧化体系6.1生物氧化的特点和方式章首生物氧化中二氧化碳的生成方式生物氧化过程中水的生成方式生物氧化的特点生物氧化的特点生物氧化的能量是逐步释放的生物氧化过程产生的能量储存在高能化合物中主要是ATP。ATP中的能量
2、可以通过水解而被释放出来,供给生物体的需能反应。生物氧化具有严格的细胞内定位原核生物的生物氧化是在细胞膜上进行的,真核生物的生物氧化是在线粒体中进行的节首章首二氧化碳的生成方式节首章首氧化脱羧基作用(oxidativedecarboxylation)α-氧化脱羧:丙酮酸的氧化脱羧β-氧化脱羧:苹果酸的氧化脱羧直接脱羧基作用(oxidativedecarboxylation)α-直接脱羧:氨基酸的脱羧β-直接脱羧:草酰乙酸脱羧直接脱羧作用(directdecarboxylation)α-直接脱羧:如氨基酸脱羧R-CHNH2-COOHR-CH2NH2+CO2α-氨基酸胺β-直接
3、脱羧:如草酰乙酸脱羧返回氧化脱羧作用(oxidativedecarboxylation)α-氧化脱羧:如丙酮酸的氧化脱羧:β-氧化脱羧:如苹果酸的氧化脱羧:返回生物氧化过程中水的生成在生物氧化中,水是代谢物上脱下的氢与生物体吸进的O2化合生成的。代谢物上的氢需要在脱氢酶的作用下才能脱下,吸入的O2要通过氧化酶的作用才能转化为高活性的氧。在此过程中,还需要有一系列传递体才能把氢传递给氧,生成水.代谢物M2H氧化型H2O一个或多个传递体M还原型O2生物氧化过程中水的生成节首章首6.2线粒体生物氧化体系线粒体结构和功能特点结构功能线粒体呼吸链主要功能组成呼吸链中各组分的排列顺序章
4、首线粒体的结构线粒体有双层膜结构,外膜光滑,内膜折叠成嵴,伸向基质。内外膜之间为膜间腔。节首章首线粒体的功能特点外膜对大多数小分子物质和离子可通透,内膜须依赖膜上的特殊载体选择性地运载物质进出。基质中含有全部与有机酸氧化分解有关的酶。内膜上存在着多种酶与辅酶组成的电子传递链,或称呼吸链。内膜上的ATP合成酶利用电子传递过程释放的能量合成ATP,完成线粒体的供能作用。节首章首线粒体呼吸链的主要功能线粒体的主要功能是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶所组成的传递体系的传递,最后与氧结合生成水。包括代谢物的脱氢、氢及电子的传递以及受氢体的激活。呼吸链(respiratatorych
5、ain)由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶系统所组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还原链。如果受氢体是氧,则称为呼吸链。节首章首线粒体呼吸链的组成NADH-Q还原酶(NADHdehydrogenase,complexI)琥珀酸-Q还原酶(succinate-Qreductase,complexⅡ)细胞色素还原酶(cytochromereductase,complexⅢ细胞色素氧化酶(cytochromeoxidase,complexⅣ)节首章首ComplexI结构示意图ComplexⅡ结构示意图ComplexⅢ结构示意图ComplexⅣ结构示意图各复合物之间的相互关系线粒
6、体呼吸链的组成烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+或CoI)黄素单核苷酸和黄素腺嘌呤二核苷酸(FMN和FAD)铁硫蛋白(铁硫中心)泛醌(CoQ)细胞色素(Cyta、Cytb、Cytc)节首章首烟酰胺腺嘌呤二核苷酸利用分子中烟酰胺基团的可逆性还原而递氢,还原形成的NADH即可参与组成呼吸链而进行电子传递。NAD+和NADH结构示意图返回黄素酶辅基:黄素单核苷酸(FMN)黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)返回铁硫蛋白(铁硫中心)分子中常含2或4个Fe(称非血红素铁)和2或4个对酸不稳定硫,其中一个Fe原子能可逆地还原而传递电子。在HADH脱氢酶和琥珀酸脱氢酶中均含有多个不同的铁硫蛋白,它们
7、可将电子由FMNH2(或FADH2)转移到泛醌上。返回泛醌是一种脂溶性的醌类化合物,其分子中的苯醌结构能进行可逆的加氢反应,故也属于递氢体。返回细胞色素细胞色素属于电子传递体,其传递电子的方式如下:2CytFe3++2e-2CytFe2+细胞色素是属于色蛋白类的结合蛋白质,辅基是铁卟啉的衍生物,因其有颜色又普遍存在于细胞内,故称为细胞色素。根据其结构与吸收光谱的不同可将细胞色素分为a、b和c三类。细胞色素c的结构示意图返回呼吸链中各组分的排列顺序NADH氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链线粒体中某些重要底物氧化时的呼吸
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