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时间:2019-05-06
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1、第二章数量遗传学基础1第一节数量性状的概念和特征2数量性状的概念生物的性状基本上可分为两大类:质量性状(qualitativetrait)变异可以截然区分为几种明显不同的类型,一般用语言来描述;数量性状(quantitativetrait)个体间性状表现的差异只能用数量来区别,变异是连续的。3阈性状(thresholdtrait):表现型呈非连续变异,与质量性状类似,但不是由单基因决定,性状具有一个潜在的连续型变量分布,遗传基础是多基因控制的,与数量性状类似。数量性状的特征区分性状的依据:性状是描述性的,还是可以度量的;性状是呈间断性分布,还是连续性分布;性状的表现是否容易受
2、到环境的影响;控制性状的遗传基础是单基因还是多基因。4数量性状的特征数量性状在个体间的差异体现在量上或程度上,一般很难描述,需要度量;在一个群体中,数量性状变异呈连续性;数量性状受多基因控制;数量性状对环境影响敏感。5第二节数量性状遗传的多基因假说6微效多基因假说(Nilsson-Ehle)主要论点如下:数量性状是由许多效应微小的基因控制;这些微效基因的效应相等且相加,故又称累加基因,在世代相传中服从孟德尔原理,即分离规律和自由组合规律,以及连锁互换规律;这些基因间一般没有显隐性区别;数量性状同时受到基因型和环境的作用,而且数量性状的表现对环境影响相当敏感。假说的实质—数量性
3、状由大量微效基因控制7有限的基因如何控制众多的数量性状?一般可以归结为下列三个原因:……基因仅仅是性状表现的遗传基础,它与性状的关系并非是“一一对应”的,基因作用往往是多效性的,而控制一个性状的基因数目也很多。因此,基因与性状的关系是“多因一效”和“一因多效”的;……基因作用实际上除了加性效应外,等位基因间还存在有显性效应,非等位基因间还存在有上位效应。这些非加性互作效应的存在,使得基因型间的差异更加难以区分;……数量性状的表现不仅仅取决于基因型,而且不同程度地受到环境效应的影响。8数量性状基因座(QTL)对数量性状有较大影响的基因座称为数量性状基因座(quantitativ
4、etraitlocus,QTL),它是影响数量性状的一个染色体片段,而不一定是一个单基因座。9确定单个QTL基因主要有几个方面的作用:可以利用分子遗传标记对数量性状基因型进行标记辅助选择(marker-assistedselection,MAS)来提高家畜育种的效率,特别是对低遗传力性状和限性性状而言;将转基因技术用于数量性状的遗传操作;能够鉴别由多因素引起的遗传疾病,为基因治疗和改进预防措施提供依据;对这些QTL基因的数目和特性有所了解后,可以使数量遗传学理论建立在更加完善的基础上,对动物育种实践的指导更为科学合理。10数量性状数学模型数量性状表型值剖分数量性状表型值(P)
5、线性剖分为基因型值(G)和环境效应值(E)两个部分,即:P=G+E+IGE(2.5)IGE是基因型与环境的互作偏差效应值假设,则在同一固定环境条件下可认为。影响数量性状表型值的环境效应,又可分为系统性环境效应(或称固定环境效应)和随机环境效应两类。随机环境效应又可分为持久性环境效应和暂时性环境效应。11基因存在有三种不同的效应,即基因加性效应(additiveeffect)、等位基因间的显性效应(dominanceeffect)和非等位基因间的上位效应(epistaticeffect)。可以将基因型值剖分为育种值(A)、显性效应偏差值(D)和上位效应偏差值(I)三个部分。D和
6、I带有一定的随机性,一般均将它们归并到环境效应偏差值中,统称为剩余值,记为R。P=G+E=A+D+I+E=A+R(2.6)假设Cov(A,R)=0或rAR=012基因效应和育种值考察一个具有等位基因A1和A2的基因座,假设纯合子A1A1的基因型值为+a,A2A2的基因型值为-a,杂合子A1A2的基因型值为d,它取决于基因的显性程度大小,无显性时d=0,完全显性时d=+a或-a,不完全显性时介于这两者之间,超显性时在这一范围之外,如图2.2所示。基因型A2A2A1A2A1A1基因型值-a0d+a图2.2一对等位基因的基因型和基因型值示意图13如果是在一个随机交配的大群体中,A1
7、和A2的频率分别为p和q,那么群体的平均基因型值()和基因型值方差()为:若定义A1和A2基因的平均效应值分别为和,则有:(2.8)(2.7)14基因的平均效应是指该基因随机地与群体内的配子结合,所形成的全部基因型均值与全群均值的离差。基因替代的平均效应两种基因的平均效应值之差,反应了用一种基因取代另一种基因的群体均值变化,记为,即有:15由此可以得到各种基因型的加性效应值,即育种值(breedingvalue)等于构成该基因型的两个等位基因的平均效应之和,分别为:16第三节亲属间相关分析17亲属相关,
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